法紫菜生物多樣性及其栽培生物學基礎

王旭雷, 馬穎超, 魯曉萍, 姜 波, , 沈宗根, 陸勤勤, 沈頌東, 盧 山, 何林文, 牛建峰, 汪文俊, 夏邦美, 茅云翔, 陳昌生, 謝潮添, 駱其君, 邵魁雙0, 陳偉洲, 王廣策

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法紫菜生物多樣性及其栽培生物學基礎

王旭雷1, 馬穎超1, 魯曉萍1, 姜 波1, 2, 沈宗根2, 陸勤勤3, 沈頌東4, 盧 山5, 何林文1, 牛建峰1, 汪文俊6, 夏邦美1, 茅云翔7, 陳昌生8, 謝潮添8, 駱其君9, 邵魁雙10, 陳偉洲11, 王廣策1

(1. 中國科學院海洋研究所, 山東青島266071; 2. 常熟理工學院, 江蘇常熟215500; 3. 江蘇省海洋水產研究所, 江蘇南通226007; 4. 蘇州大學, 江蘇蘇州215000; 5. 南京大學, 江蘇南京210000; 6. 中國水產科學研究院黃海水產研究所, 山東青島266071; 7. 中國海洋大學, 山東青島266071; 8. 集美大學, 福建廈門361021; 9. 寧波大學, 浙江寧波315211; 10. 國家海洋局大連海洋環境監測中心站, 遼寧大連116013; 11. 汕頭大學, 廣東汕頭515063)

綜述了重要經濟紅藻法紫菜屬物種多樣性及其地理分布, 修訂了法紫菜屬中文名稱, 回顧了紫菜生活史研究的歷程, 基本概括了法紫菜栽培生物學基礎研究成果。根據文獻報道及最新研究成果, 認為紫菜屬和法紫菜屬共有138個物種, 集中分布在北半球的溫帶、亞熱帶海域, 其中我國是物種多樣性較高的國家之一, 其物種及變種數達到25個。法紫菜生活史的闡明對紫菜栽培產業的發展具有奠基性的作用, 其中我國藻類學家曾呈奎和張德瑞在法紫菜生活史研究中作出了重要的貢獻, 提出了殼孢子的概念, 被廣泛接受并沿用至今。殼孢子采苗和絲狀體培養技術是發展紫菜栽培業的重要基礎, 絲狀體生長發育及殼孢子形成的分子機制將是未來法紫菜生物學研究的重點和難點。盡管根據已發表的相關文獻大致梳理了法紫菜相關生物學基礎研究的成果, 但限于篇幅對栽培生產中相關技術的優化、完善與推廣以及新品種培育等均未作介紹。

紫菜屬/法紫菜屬; 地理分布; 生活史; 采苗技術; 絲狀體培養

紫菜(spp.)是重要的大型海藻, 屬于紅藻門(Rhodophyta)紅毛菜目(Bangiales)紅毛菜科(Bangiaceae), 主要棲息在潮間帶。紫菜味道鮮美、營養豐富, 是重要的經濟海藻物種, 市場前景廣闊。2008年世界紫菜產量約為11萬t, 產值高達13億美元[1]。中國紫菜物種分布廣泛, 人工增殖歷史悠久, 是世界上最早利用紫菜的國家。新中國成立以后, 中國科學家對紫菜進行了廣泛深入的研究, 取得了重要的研究成果。在此基礎上科學合理地進行了紫菜栽培生產, 規模不斷擴大, 經濟效益顯著, 已發展成為中國沿海地區的支柱產業之一。為使讀者全面了解紫菜研究現狀, 追溯中國紫菜栽培研究歷史, 作者撰寫了本綜述。由于國際上紫菜屬的拉丁名稱發生了變化, 因此本文將原先紫菜屬的中文名稱修訂為法紫菜屬, 并將紫菜栽培稱之為法紫菜栽培。

1 紫菜屬名的修訂、物種多樣性及其地理分布

1.1 紫菜屬名的修訂

紫菜屬的原拉丁學名為C.Agardh, 由Agardh于1824年建立, 初建時只有3個物種, 分別為(Lightfoot) C.Agardh [現修訂為(Lightfoot) Maggs & Hommersand]、(Roth) C.Agardh和(C.Agardh) C.Agardh [現修訂為(C.Agardh) Foslie]。此后, 有關本屬的新物種不斷被發現, 種間界定的標準相應得到修訂[2-4]。特別值得一提的是, Hus[5]在研究北美太平洋沿岸的紫菜時, 首次發現了紫菜生殖細胞的分裂方式可以作為紫菜種間的界定標準, 這對紫菜屬分類學產生了重要的影響。近年來, 隨著分子生物學技術的發展, 海藻分類學也已深入到分子水平, 由此對傳統的物種界定標準產生了一定的沖擊。Sutherland等[6]基于分子生物學信息將紫菜屬內的不少物種轉移至極為類似的另一屬海藻J.Agardh,且修訂了后者的特征描述。實際上,屬是由Agardh于1899年建立[7], 根據其描述, 該屬與紫菜屬的區別為前者藻體基部細胞具有微小附著物(small appendages)。然而, Sutherland等[6]檢查了屬模式標本, 并沒有發現其基部細胞存在微小附著物, 因此以其作為兩屬和的分類標準尚存有疑問。Sutherland等[6]進一步以rbcL和nrSSU基因序列差異區分以上兩屬, 發現二者隸屬不同的系群, 存在屬間差異, 由此復活了屬。根據基因序列分析結果原先隸屬于紫菜屬的一些物種被轉移至屬[6], 這些物種包括中國重要的經濟海藻物種條斑紫菜和壇紫菜等, 其拉丁名由Ueda和T.J. Chang & B.F. Zheng變為(Ueda) M.S. Hwang & H.G. Choi和(T.J. Chang & B.F. Zheng) N. Kikuchi & M. Miyata。拉丁屬名的變化使其中文名稱也應發生相應改變。然而, 中國勞動人民使用“紫菜”這一稱謂已有上千年的歷史, “紫菜”作為優質食品已深入人心。因此, 如何用中文重新命名“紫菜”值得深究。作者認為對“紫菜”進行命名可以考慮以下兩點。

(1) 仍然沿用“紫菜”這一稱謂。這一稱謂的優點在于尊重傳統, 且不會引起普通大眾的誤解; 不足之處在于原來的屬名的拉丁學名原意為“紫色”, 如果仍用“紫菜”難以區分其新的屬名。

(2)的拉丁學名原意為“紅、薄”, 按其原意應為“紅薄菜”。然而, 該命名會產生許多誤解。首先, “紅薄菜”與“紫菜”差距較大, 難以被大眾接受; 其次, “紅薄菜”與其高級分類階元“紅毛菜科/目”和另一屬“紅毛菜屬”在中文發音上相近, 不利于交流。

因此, 作者認為屬可以命名為“法紫菜屬”, 理由如下: (1)可以希臘字母α加以區分二屬,a的中文發音類似“法”音; (2)“法紫菜”這一稱謂既體現了屬名的變化, 同時也傳承了原有的中文稱謂; (3)紅毛菜目中研究背景最為清晰的物種為, 極有可能發展為模式物種, 因此對紅毛菜目乃至紅藻門基本生物學規律的認識可能源自于。

盡管屬名發生變化, 但對群眾已廣泛應用的中文名稱應予保留[8]。因此, 常見的經濟海藻條斑紫菜和壇紫菜等建議仍使用原來的中文稱謂, 以免產生混淆。例如, 龍須菜(Bory) Greville原屬于江蘺屬Greville, 但現已轉移至屬, 其拉丁學名相應改為(Bory de Saint-Vincent) E.Y.Dawson, Acleto & Foldvik[9], 然而人們仍習慣使用“龍須菜”這一稱謂。

1.2 紫菜屬/法紫菜屬物種多樣性及其地理分布

目前, 國際上紫菜屬可接受的物種種名有80種, 法紫菜屬可接受的種名有58種, 共138種[9]。根據相關文獻資料, 作者統計了這些物種較為詳細的分布信息[9](圖1)。在地域分布上, 東亞是紫菜屬和法紫菜屬物種多樣性最高的區域, 共58種, 其中紫菜屬33種, 法紫菜屬25種, 主要產地為中國、日本、韓國和俄羅斯遠東地區, 占總數的42%。印度、斯里蘭卡、土耳其和以色列等西南亞地區分布14種, 紫菜屬有9種, 法紫菜屬有5種。印度尼西亞、菲律賓、越南、泰國等東南亞地區僅有6種, 紫菜屬和法紫菜屬各有3種。北美太平洋和大西洋沿岸同樣也是紫菜屬和法紫菜屬物種多樣性比較豐富的地區。自從Harvey[10]1841年報道了北美第一種紫菜C.Agardh [現修訂為]以來, 在該地區共發現有40種(紫菜屬有12種, 法紫菜屬有28種), 約占總數29%。南美地區迄今也記載有28種(紫菜屬和法紫菜屬各有14種), 主要分布在巴西、秘魯、智利和阿根廷等地。大西洋東岸有17種紫菜, 其中10種為法紫菜, 主要分布在歐洲。澳大利亞和新西蘭是南半球紫菜屬和法紫菜屬海藻的代表產地之一, 共記載有15種(紫菜屬有6種, 法紫菜屬有9種)。此外, 還有18種分布在群島中, 其中夏威夷群島只有2種[(E.C. Oliveira & Coll) M.C. Oliveira, D. Milstein & E.C. Oliveira和(Tak. Tanaka & Pham-Hoàng Ho) J.E. Sutherland & Monotilla], 其他主要分布在大西洋的法羅群島和印度洋的圣保羅島等。由此可見, 根據目前資料, 紫菜屬和法紫菜屬海藻物種集中分布在北半球, 主要為溫帶、亞熱帶海域。

1.3 中國紫菜屬/法紫菜屬物種多樣性及其地理分布

1949年以前, 我國藻類學家曾呈奎[11-12]和日本藻類學家[13-14]分別報道了中國海域分布的4種紫菜, 分別是圓紫菜(Kjellman)、皺紫菜(Kjellman)、長紫菜(Kjellman)和甘紫菜(Kjellman)。新中國成立以后, 我國藻類學家系統開展了紫菜分類學研究。張德瑞等[15]在我國福建發現法紫菜新物種——壇紫菜(), 并逐步發展為重要的經濟物種。朱家彥等[16]在浙江沿海一帶開展了藻類資源調查, 描述了紫菜一新種刺邊紫菜(Chu et Wang)。曾呈奎等[17]報道了分布在我國的7種紫菜, 分別是圓紫菜()、皺紫菜()、長紫菜()、甘紫菜()、壇紫菜()、條斑紫菜()和邊紫菜(C.K. Tseng & T.J. Chang)。20世紀七八十年代, 我國藻類學家陸續報道了紫菜屬新物種和我國的新記錄種。曾呈奎等[18]報道了我國兩種新紫菜: 廣東紫菜(C.K. Tseng & T.J. Chang)和半葉紫菜華北變種(var.C.K. Tseng & T.J. Chang), 王素娟等[19]發現了產自我國的紫菜一新種——單孢紫菜(S. Wang & J. Zhang), 潘國英等[20]鑒定了另一新種——多枝紫菜(Pan & Wang), 杭金欣等[21]報道了浙江產的一新紀錄種——鐵釘紫菜(A. Miura), 鄭寶福則分別在1981年[22]和1988年[23]發表了新種——少精紫菜(C.K. Tseng & B.F. Zheng)和青島紫菜(C.K. Tseng & B.F. Zheng)。王素娟等[24]在1993年又發表紫菜一新種——福建紫菜(Zhang & Wang)。近年來, 鄭寶福等[25]在《中國海藻志》第二卷紅藻門第一冊中又描述了紫菜屬兩個新種(深裂紫菜B.F. Zheng & J. Li和柔薄紫菜B.F. Zheng & J. Li)和4個新變種(壇紫菜養殖變種Chang et Zhang var.B.F. Zheng et J. Li、壇紫菜巨齒變種Chang et Zhang var.B.F. Zheng et J. Li、壇紫菜裂片變種Chang et Zhang var.B.F. Zheng et J. Li和圓紫菜青島變種Kjellm. var.B.F. Zheng et J. Li), 以及新紀錄種越南紫菜(Tak.Tanaka & Pham- Hoàng Ho)。Xie等[26]基于L和1序列分析了臺灣產紅毛菜目葉狀類群的3個物種(形態學鑒定為圓紫菜、Yoshida和), 發現上述3種紫菜實為一種, 且為(E.C.Oliveira & Coll) M.C.Oliveira, D.Milstein & E.C.Oliveira的同物異名, 確認臺灣僅有和2個物種。王旭雷[27]也發現產于海南三亞和昌江的sp.1樣品可能是, 建議該物種在我國海南島乃至廣東沿海的分布需要進一步確認。

至此, 在我國分布的紫菜屬物種及變種數達到25個, 主要產地為遼寧、山東、浙江、福建、廣東等, 其中有9個物種已轉移至法紫菜屬中, 分別是鐵丁紫菜[(A.Miura) N. Kikuchi & M. Miyata]、列紫菜[(Kjellman) N. Kikuchi & M. Miyata]、甘紫菜[(Kjellman) N. Kikuchi, M. Miyata, M.S. Hwang & H.G. Choi]、條斑紫菜()、長紫菜[(Kjellman) N. Kikuchi & M. Miyata]、壇紫菜()、圓紫菜[(Kjellman) J.E. Sutherland, H.G. Choi, M.S. Hwang & W.A. Nelson]、越南紫菜[(Tak. Tanaka & Pham-Hoàng Ho) J.E. Sutherland & Monotilla]、[9, 25]。

2 紫菜生活史

紫菜生活史極其特殊, 既有單細胞階段, 也有多細胞階段; 不同發育階段的紫菜形態差異極大, 不僅有葉狀體, 而且有絲狀體。正因如此, 藻類學家經過長期艱苦努力, 才基本厘清了紫菜生活史, 為紫菜的人工栽培奠定了理論基礎。

1892年, Batters[28]在貝殼上發現了一種紅色藻體, 由于當時條件限制, 未能意識到是紫菜生活史中的一個階段, 而是將其命名為紅藻新物種——殼斑藻(Batters)。直到1949年, 英國學者Drew[29]證實Batters發現的殼斑藻其實是紫菜成熟后產生的果孢子鉆入貝殼并在其中萌發而形成的絲狀藻體。這是首次將紫菜的葉狀體與絲狀體兩個世代聯系在一起, 也就是說, 殼斑藻其實是紫菜生活史中的絲狀體階段。這一發現是紫菜生活史研究的重要里程碑。然而, 貝殼中的紫菜微觀絲狀體(殼斑藻)如何發育為宏觀的葉狀體仍是一個亟待解決的問題。20世紀50年代, 日本學者黑木宗尚[30]和我國學者曾呈奎等[31-33]分別以甘紫菜為材料研究了紫菜生活史, 發現了貝殼中的絲狀體發育成熟后釋放孢子, 孢子附著到基質后發育成紫菜葉狀體。曾呈奎等將其命名為殼孢子(Conchospore), 被廣泛接受, 沿用至今; 此外, 曾呈奎等還指出了在紫菜生活史中存在3種孢子: 果孢子、殼孢子和單孢子。這一發現是繼Drew之后在紫菜生活史研究方面的又一重大突破。至此, 紫菜生活史的各個階段連貫起來了(圖2), 即紫菜生活史在形態上包括葉狀體和絲狀體兩個世代, 成熟的紫菜葉狀體釋放果孢子, 果孢子鉆入貝殼萌發形成絲狀體, 絲狀體發育成熟釋放殼孢子, 殼孢子萌發形成葉狀體。此外, Graves[34]、Hollenberg[35]、Conway[36]、Chen等[37]分別描述了不同紫菜的生活史, 對Drew、黑木宗尚和曾呈奎等有關紫菜生活史的研究進行了必要的補充。

由于紫菜生活史復雜, 存在種內和種間多樣性, Kornmann[38]、Notoya[39]等分別對其進行了分類?？偟膩碚f, 紫菜生活史可以分為有性生活史和無性生活史。目前, 被廣泛認可的有性生活史為: 葉狀體的營養細胞分化形成精子囊和果胞, 受精后形成果孢子囊, 釋放果孢子, 果孢子鉆入貝殼等石灰質中萌發形成絲狀體, 后者在一定條件下形成孢子囊枝, 成熟后釋放殼孢子, 殼孢子萌發形成葉狀體(圖2)。在有性生活史中, 減數分裂的位點一直是科學家們爭論的焦點。關于減數分裂的位點, 共有4種觀點: (1)Ishikawa[40]、Dangeard[41]及曾呈奎和張德瑞[33]指出減數分裂發生在果胞內, 受精后第一次分裂時; (2)Migita[42]、Giraud and Magne[43]提出減數分裂發生在殼孢子形成時; (3)右田清治[44]、Burzycki[45]推測減數分裂發生在殼孢子萌發時; (4)Wang等[46]則認為減數分裂貫穿于殼孢子形成到萌發的整個過程, 即孢子囊枝形成時期為減數分裂I的前期, 孢子囊枝成熟時期為減數分裂I的中期、后期和末期, 從孢子囊枝釋放出來的殼孢子處于減數分裂的間期, 殼孢子萌發為減數分裂II。目前, 減數分裂發生在殼孢子萌發時期這一觀點得到了廣泛認可。Ma and Miura[47]、孫愛淑和曾呈奎[48]等通過染色體實驗, 在殼孢子萌發時觀察到減數分裂; Ohme等[49-50]在紫菜顏色突變體的種內雜交實驗中, 得到不同顏色嵌合體的紫菜; Suto[51]、三浦昭雄等[52]、Ma and Miura[47]進行了紫菜種間雜交試驗, 證明紫菜葉狀體是一個含有不同遺傳物質的嵌合體。He等[53]以條斑紫菜為材料, 利用AFLP標記對單個絲狀藻絲接種貝殼釋放出的売孢子發育來的葉狀體和由隨機選擇的売孢子苗釋放出的單孢子苗分別進行遺傳分析, 發現売孢子苗和單孢子苗個體均可分為明顯的兩大類, 表明單孢子苗中檢測到的多態性比率高于殼孢子苗, 單孢子苗個體間的相似性低于殼孢子苗個體間的相似性。這些研究都為殼孢子萌發時進行減數分裂提供了重要佐證。紫菜無性生活史, 以條斑紫菜為例, 主要特點為: 葉狀體幼體邊緣形成單孢子囊, 成熟后放散單孢子, 附著后重新萌發形成新的葉狀體。Gao等[54]觀測到條斑紫菜邊緣體細胞向單孢子囊轉化時細胞壁由平滑變得粗糙, 且光合活性會增強。

紫菜生活史的闡明對紫菜栽培業的發展具有重要指導意義。曾呈奎和張德瑞[33]對絲狀體人工培養(光照、溫度等)、殼孢子放散、萌發條件等的研究, 使得人工大規模培養絲狀體、采集孢子成為現實。梅俊學等[55]研究了溫度、干出等對單孢子形成的影響; Fan等[56]報道了條斑紫菜絲狀體釋放殼孢子只有附著在基質后才能形成細胞壁, 并發育為成熟的藻體; 如果釋放的殼孢子不與基質結合, 就不能形成細胞壁, 最終解體死亡。此外, 關于游離絲狀體釋放殼孢子的研究還在進行中, 如能成功, 可以大大縮短紫菜生長周期, 降低成本, 提高效益。

3 法紫菜栽培生物學研究基礎

對于大型海藻的人工增殖, 過去一般稱之為“養殖”, 但馬家海等[58]認為條斑紫菜人工增殖應為人工栽培。一般認為, “栽培”主要是指在水體里營固著生活, 而且經歷過人工移栽(種)的過程; “養殖”則是指在一定水體中營自由(游泳)生活。大型海藻包括法紫菜、海帶、龍須菜等人工增殖過程與“養殖”的內涵有一定的差距, 似乎更符合“栽培”的定義, 所以應稱之為栽培; 微藻的人工增殖過程屬于“養殖”的范疇, 應稱之為養殖。實際上, 曾呈奎等老一輩科學家也曾經將大型海藻的人工增殖過程定名為人工栽培(未發表資料)。因此, 今后大型海藻的人工增殖建議統一使用“栽培”一詞, 以免產生混亂。

我國法紫菜屬海藻尤其是壇紫菜人工增殖歷史悠久, 最早可追溯至宋朝, 但只是簡單的人工增殖[59]?？茖W高效的紫菜人工栽培始于20世紀50年代初, 特別是半浮動筏架養殖模式的發明使紫菜栽培從巖礁擴展到近海, 極大地促進了紫菜產業的發展, 法紫菜屬海藻逐漸成為海水養殖的主要經濟物種。經過多年的探索和試驗, 形成了長江以南(主要是浙江、福建和廣東海區)以栽培壇紫菜為主, 在長江以北(主要是江蘇海區和山東海區)以栽培條斑紫菜為主的格局[60-62]。資料顯示, 2010年全國法紫菜屬海藻栽培面積6.071×104ha, 產量1.07×105t, 其中條斑紫菜栽培面積3.826×104ha, 產量2.2×104t, 總銷售額超30億元人民幣[63]。

3.1 法紫菜采苗技術

法紫菜屬海藻栽培海區的擴大和產業規模的飛速發展依賴于采苗技術的不斷完善, 我國法紫菜屬海藻采苗技術經歷了自然采苗、半人工采苗和全人工采苗技術3個階段, 現分別介紹如下。

(1) 自然采苗法

自然采苗法是利用秋季大量出現在海面的孢子進行采苗, 方式有兩種: 一種是利用潮間帶的巖礁作為生長基質, 孢子自然附著, 萌發成苗; 另一種則以竹筏、繩網等作為孢子的附著基質[59]。第一種方法又稱“菜壇法”。“菜壇”是指能生長紫菜的巖礁, 人們使用手工的方法如刮鏟等清除巖礁上的附著物, 以利于法紫菜孢子的附著。這些可以生長紫菜的巖礁曾被沿海人民視為“財產”, 并使用石灰水劃清“財產”界限。后來, 人們發現在石灰水灑過的巖礁上法紫菜生長茂盛, 顯著優于沒有灑石灰水的巖礁, 于是發明了石灰水處理菜壇的方法。這種方法完全依賴自然巖礁, 利用潑灑石灰水法消滅雜藻、敵害生物達到“清壇”的目的, 利于孢子的附著。這種方法增殖法紫菜的面積有限, 且大都在風急浪高的巖礁, 危險性極高[62]。第二種方法是利用人工編織的有一定規格的竹筏和繩網等進行人工生產, 克服了“菜壇法”的缺點, 擴大了法紫菜的增殖面積[59]。

自然采苗法在一定程度上實現了法紫菜的人工增殖, 提高了法紫菜的產量。然而, 該方法存在很大的局限性, 例如收集孢子不能加以科學的人工控制, 栽培區域也局限于有野生法紫菜生長的海域, 基本上屬于“靠天吃飯”狀態, 主要是沒有解決法紫菜增殖的“種子問題”, 即孢子的來源問題, 其實質是沒有解決法紫菜的生活史問題[64]。

(2) 半人工采苗技術

隨著法紫菜的生活史的闡明, 半人工采苗技術應運而生。曾呈奎等[65]通過采集野生“種菜”、選用文蛤殼作為附著基質大量采集果孢子, 并在水泥池中培養, 果孢子萌發長成絲狀體, 約5個月左右大部分絲狀體達到成熟狀態, 再將生長紫菜絲狀體的文蛤殼放在竹條編制的扁形袋子里, 作為“種子袋”。使用竹條編成簾子(寬2m, 長20m)則作為孢子的“附著器”。然后, 將“種子袋”和“附著器”一起放入海中, “種子袋”放散出來的殼孢子能夠附著在“附著器”上。在室內條件下大量培養貝殼絲狀體, 在海上進行殼孢子的放散和附著, 人為大量增加海區中殼孢子的數量。即便在原來沒有法紫菜生長的海區, 也可產生大量的殼孢子。觀察結果表明, 采用半人工采苗的孢子附著量比自然采苗要多約5倍左右, 擴大了法紫菜的栽培規模, 提高了法紫菜的產量。然而, 盡管半人工采苗技術能夠有效增加竹簾孢子附著量, 但殼孢子流失嚴重, 利用效率低, 同時也受海流、風向等自然因素的影響, 容易造成竹簾附苗量不均勻。

(3) 全人工采苗技術

所謂全人工采苗技術, 就是在人工控制的條件下培育貝殼絲狀體, 當成熟放散殼孢子時, 再把殼孢子采到一定的基質(如石塊、竹條、棕繩或貝殼)上, 然后放養到海中。因為孢子的放散、附著甚至于萌發都是在人工控制的條件下進行的, 所以也稱之為全人工采苗栽培法[66]。其主要過程包括: 在一定的光照條件下, 把貝殼絲狀體放在竹簾的上面, 二者一起放在消毒海水中; 使用搖動裝置按時攪動海水, 造成“人工海浪”, 促進孢子的放散和均勻附著。以后, 研究改進了法紫菜全人工采苗技術, 直接利用絲狀體平面式培苗池進行全人工采苗[67]。研究結果表明, 法紫菜全人工采苗效率高, 擺脫了自然采苗法的種種局限, 可按計劃進行規?；a。因此, 全人工采苗技術一直沿用至今, 是我國法紫菜栽培產業的關鍵核心技術。

3.2 法紫菜絲狀體培養技術

半人工采苗和全人工采苗技術的發明與完善極大促進了法紫菜產業的發展, 尤其全人工采苗技術是奠定法紫菜大規模產業化的重要基礎。無論半人工采苗還是全人工采苗都離不開絲狀體的培養。因此, 絲狀體培養是藻類學家們孜孜以求、不斷探索的關鍵技術, 特別是“絲狀體不同發育階段的劃分”和“殼孢子的形成條件與放散規律”尤為重要。

(1) 絲狀體不同發育階段的劃分

曾呈奎等[68]根據絲狀體形態變化特征結合實驗觀察將絲狀體發育過程劃分為3個階段: 孢子囊枝形成階段、殼孢子形成階段(孢子囊母細胞分裂為兩個孢子)和殼孢子放散階段。任國忠等[69]進一步闡明了紫菜絲狀體生長發育的規律, 將條斑紫菜絲狀體發育過程劃分為4個時期: 絲狀藻絲生長、孢子囊枝形成、殼孢子形成和殼孢子放散4個階段。在生產上, 絲狀體發育過程又增加了不定形細胞階段[62]。

溫度是影響絲狀體發育的極其重要的環境因子。絲狀體每個發育階段所需溫度各不相同, 孢子囊枝形成的溫度下限比絲狀藻絲生長的溫度下限明顯要高, 殼孢子形成的溫度上限又明顯低于孢子囊枝形成的上限, 殼孢子放散的溫度下限又明顯下降[69]。因此, 摸清絲狀體生長發育和溫度之間的關系為絲狀體人工可控培養奠定了基礎。

(2) 殼孢子的形成條件與放散規律

殼孢子的形成與放散是法紫菜栽培產業的關鍵。實際上, 曾呈奎等早在20世紀50年代初在研究甘紫菜生活史時就注意到孢子囊枝的形成、成熟及放散與溫度關系密切[31-32]。在同一時期, 日本藻類學家以甘紫菜絲狀體為材料也開展了多方面的研究, 認為甘紫菜絲狀體殼孢子放散的適宜溫度范圍為9~24℃[70], 且具有周期性[70-72], 與潮汐大小也有一定的聯系[72]。以后, 曾呈奎等[68]詳細闡明了甘紫菜殼孢子形成所需的溫度界限, 指出了絲狀體形成孢子囊枝需要一定時間的低溫處理才能形成和放散殼孢子, 并且認為不同的紫菜物種殼孢子的形成、放散都有各自的適溫范圍[73]。以上研究結果為殼孢子采集確定了適宜的時間, 也為我國不同海區的法紫菜屬海藻栽培提供了理論指導。以后, 根據生產需要進一步確定了殼孢子人工采苗需要的溫度等條件[62, 74]。

(3) 絲狀體規模化培養

絲狀體培養是法紫菜苗種培育的關鍵步驟。早在1959年張德瑞等[75]描述了絲狀體的一般特性、發育形態及培育的一般過程, 對科學培育絲狀體起到了促進作用。目前生產上主要可分為貝殼絲狀體和自由絲狀體兩種培養方式[58, 76-78]。貝殼絲狀體培養通常以文蛤殼作為生長基質, 主要有兩條途徑: (1)經過“種菜選擇——果孢子釋放——采集到貝殼——絲狀體生長——孢子囊枝(膨大藻絲)形成——殼孢子形成與釋放”幾個發育階段, 果孢子在貝殼中萌發形成絲狀體, 逐漸發育成熟, 進而釋放殼孢子, 通常稱之為“果孢子接種法”; (2)經過“自由絲狀體培養——將絲狀體打碎成藻段——噴灑到貝殼——絲狀體在貝殼中生長發育——孢子囊枝(膨大藻絲)形成——殼孢子形成與釋放”, 這種方法稱之為“絲狀體接種法”。貝殼絲狀體培養一般需要培養室、培養池、沉淀池等配套基礎設施, 占地面積大, 日常管理也較為繁瑣, 但采苗效果好。

自由絲狀體培養則擺脫了貝殼等生長基質的限制, 在選擇的成熟種藻上切取約0.5cm2生殖細胞區塊, 使用滅菌海水反復刷洗后放入盛有滅菌海水的三角瓶等容器中, 在適宜的光、溫等條件下靜止培養, 約1個月左右絲狀體便能肉眼可見, 隨后可挑取絲狀體進行增殖培養, 整個操作過程要特別注意防止雜藻等污染, 以免影響自由絲狀體的生長[79]。獲得的自由絲狀體有兩個應用方面, 首先是接種到貝殼形成貝殼絲狀體, 其次是直接誘導形成殼孢子用以采苗。

自由絲狀體直接采苗與貝殼絲狀體采苗相比具有許多優勢, 首先無需貝殼擺放、洗刷等較為繁瑣的工序, 節省了大量勞動力; 其次無需建筑大面積的培養池, 也無需購買貝殼。因此, 自由絲狀體采苗前景誘人。然而, 盡管有小規模生產性試驗的成功報道[78], 但迄今仍難以大規模實施, 主要表現在以下幾個方面: 首先自由絲狀體發育難以同步化, 不能大量集中采集殼孢子; 其次殼孢子的形成和放散隨機性強, 難以完全得到人工可控。由此可見, 絲狀體生長發育及殼孢子形成的分子機制是未來法紫菜生物學研究的重點和難點。

4 結語

盡管我國法紫菜增殖有上千年歷史, 但真正科學高效的法紫菜栽培生產主要發生在解放以后。半個多世紀以來, 我國法紫菜的栽培規模不斷擴大, 科技含量持續增高, 取得的成就舉世矚目。這些成就的取得凝聚著科技工作者、產業部門和一線產業人員的心血, 尤其是產業相關研究部門的技術推廣工作。多年來他們親臨一線, 為法紫菜產業發展做出了巨大的貢獻, 可以說我國法紫菜產業取得的成就與他們的辛勤勞動密不可分。本論文對與產業直接相關的推廣應用工作限于作者的知識面未做介紹, 即便是對相關的生物學基礎研究的介紹也難免有疏漏之處。特別值得一提的是, 條斑紫菜和壇紫菜新品種的培育在我國法紫菜產業健康發展中舉足輕重, 法紫菜栽培生產中相關技術的優化、完善與推廣對產業質量的提升不可或缺, 這些在本論文中限于篇幅也未提及。本綜述僅僅根據已發表的相關文獻基本梳理了我國法紫菜屬海藻的分類及其地理分布, 大致追溯了我國法紫菜基礎生物學的研究過程, 對我國常見紫菜物種因拉丁屬名的變化給出了建議中文名稱。

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A review of species diversity ofand fundamental studies ofcultivation

WANG Xu-lei1, MA Ying-chao1, LU Xiao-ping1, JIANG Bo1, SHEN Zong-gen2, LU Qin-qin3, SHEN Song-dong4, LU Shan5, HE Lin-wen1, NIU Jian-feng1, WANG Wen-jun6, XIA Bang-mei1, Mao Yun-xiang7, CHEN Chang-sheng8, XIE Chao-tian8, LUO Qi-jun9, SHAO Kui-shuang10, CHEN Wei-zhou11, WANG Guang-ce1

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Changshu Institute of Technology, Changshu 215500, China; 3. Institute of Oceanology and Marine Fisheries of Jiangsu, Nantong 226007, China; 4. Soochow University, Suzhou 215000, China; 5. Nanjing University, Nanjing 210000, China; 6. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 7. Ocean University of China, Qingdao 266071, China; 8. Jimei University, Xiamen 361021, China; 9. Ningbo University, Ningbo 315211, China; 10. National Marine Environmental Monitoring Center, State Oceanic Administration, Dalian 116013, China; 11. Shantou University, Shantou 515063, China)

This article illustrates species diversity and geographical distribution of an economically important genus of Bangiales,. The Chinese name ofis suggested to be revised according to the taxonomic revision of. A review of studies on the life cycle ofspp. and analyses of the biological studies of cultivation ofspp.are also discussedBased on the latest data, a total of 138 species are subordinated in the generaand, which are distributed primarily in the temperate and subtropical waters of the northern hemisphere. China is rich in species diversity that includes 25 species and variants. Knowledge of life histories ofspeciesis important for guiding the development ofcultivation industry. The Chinese scientists Tseng C.K. and Zhang D.R. made significant contributions to the studies of life histories ofspecies. They put forward the concept of conchospore, which was widely recognized and used till today. The technology of conchospore collection and cultivation of conchocelis phase laid an important foundation for the development of the cultivation industry. Future studies ofwill focus on the developmental biology of conchocelis and the molecular mechanism of conchospore formation. This article summarizes the basic biological studies ofaccording to the published literature, but the promotion and optimization of cultivation technology, as well as breeding of new strains, are not described.

; geographical distribution; life history; conchospores collection; conchocelis cultivation

S968.43

A

1000-3096(2017)02-0125-11

10.11759/hykx20160331002

2016-03-31;

2016-07-29

南通市2014年科技計劃項目(AS2014007)

王旭雷(1987-), 男, 山東單縣人, 博士研究生, 研究方向為: 藻類分類及分子系統學, E-mail: 545916343@qq.com; 王廣策, 通信作者, E-mail: gcwang@qdio.ac.cn

Jun. 15, 2016

[The Nantong Science and Technology Planning Project 2014, No. AS2014007]

(本文編輯: 梁德海)