真核微藻藍光受體及其功能研究進展

崔紅利陳軍侯義龍吳海歌秦松

（1. 大連大學生命科學與技術學院海洋生物技術實驗室，大連 116622；2. 中國科學院煙臺海岸帶研究所海岸帶生物學與生物資源利用重點實驗室，煙臺 264003；3. 中國科學院大學，北京 100049）

真核微藻藍光受體及其功能研究進展

崔紅利1陳軍2，3侯義龍1吳海歌1秦松2

（1. 大連大學生命科學與技術學院海洋生物技術實驗室，大連 116622；2. 中國科學院煙臺海岸帶研究所海岸帶生物學與生物資源利用重點實驗室，煙臺 264003；3. 中國科學院大學，北京 100049）

真核微藻是一類能夠進行光合作用的真核生物，起源于內共生事件，因種類繁多、分布廣泛及進化歷史復雜等特點，使其成為逆境生理研究的理想實驗材料。光是環境中重要的信號因子之一，不僅為真核微藻提供能量，而且還為它們提供信息，調節其生長發育過程。為適應光強、光質及光周期等光信息，真核微藻在漫長的進化過程中形成了一套精細的光信號接收和轉導系統。光受體在光信號通路中發揮重要的作用，起著接收和轉化的橋梁作用。按照光信號波段的不同，目前已知光受體分為紅光受體、藍光受體、綠光受體及紫外光受體。藍光受體能感受藍光和近紫外光波段（320-400 nm），在調控植物體的多種生理過程中發揮重要的作用。以高等植物擬南芥中藍光受體結構及功能研究進展為參照，總結了真核微藻藍光受體研究進展，重點關注真核微藻藍光受體基因克隆、蛋白結構、分子進化、光化學特性、生理功能及光信號轉導等方面，并提出了今后真核微藻藍光受體研究工作應注意的問題和關注的重點，以期為真核微藻藍光受體的研究提供參考。

微藻；藍光受體；蛋白結構；光化學特性；光信號轉導

真核微藻是一類能夠進行光合作用的真核生物，起源于初級內共生事件，即異養宿主細胞內吞藍藻，并將藍藻進化成自身質體，主要包括灰藻、綠藻和紅藻［1］，以及在綠藻和紅藻的基礎上，進行次級或更高級別內共生事件后產生的其他真核微藻。由此，本文將紅藻門和由紅藻基礎上進行次級或更高級別內共生事件后產生的微藻，統稱為紅藻體系，主要包括紅藻門（Rhodophyta）以及紅藻來源的隱藻門（Cryptophyta）、等鞭藻門（Haptophyta）、 甲 藻 門（Dinophyta） 和 異 鞭藻門（Heterokontophyta）。異鞭藻門包括金藻綱（Chrysophyceae）、硅藻綱（Bacillariophyceae）、硅鞭藻綱（Dictyochophyceae）、褐藻綱（Phaeophyceae）、褐 枝 藻 綱（Phaeothanmiophyceae） 和 黃 藻 綱（Xanthophyceae）等［2］。同時，將綠藻門和綠藻來源的裸藻門（Euglenophyta）統稱為綠藻體系。在與地球共進化的漫長歷程中，為適應外界復雜逆境，真核微藻形成了一套極其精細而又復雜的信號轉導系統，使其成為逆境生理研究的理想實驗材料。

光是環境中重要的信號因子之一，對真核微藻的生長發育具有重要的調控作用。它不僅提供光合作用所需要的能量，自身也蘊含光質、光強和光周期等信息。真核微藻通過光受體（Photoreceptor）感知光信息，并通過復雜的接收和轉導系統，調控多種生理過程，包括生物鐘、生物節律、趨光性及次級代謝產物的合成與積累等過程。按照光信號的波段，目前光受體主要包括紅光/遠紅光受體（光敏色素）、藍光受體（隱花色素、向光素及Aureochrome）、綠光受體（視紫紅質）及紫外光受體（紫外抗性蛋白）。近年來，無論從基礎的微藻生態學研究，還是應用微藻生物學的發展，光信號引發的微藻光響應機制已經成為微藻光生物學研究領域的重點和熱點之一。

藍光受體（隱花色素、向光素及Aureochrome）能感受藍光和近紫外光波段（320-400 nm），在藍光調控植物體的多種生理過程（向光性、抑制幼莖伸長、葉綠體遷移、刺激氣孔張開及調節基因表達）中發揮重要的作用［3］。藍光對多種類型真核微藻的生理過程具有重要的影響，研究表明，與其他光質相比，同等強度的藍光可有效誘導雨生紅球藻蝦青素的合成與積累［4］，硅藻中的藍光受體（Aureochrome）是一類重要的轉錄因子，可調控多種生理過程［5］。藍光可調控萊茵衣藻的細胞周期循環、節律調節、葉綠素及類胡蘿卜素合成等相關生理過程［6］。伴隨著藻類光生物學研究的不斷深入，微藻藍光受體研究取得了長足發展。目前已知真核微藻至少存在3類藍光受體，主要包括隱花色素（cryptochrome，Cry）、向光素（phototrophin，Phot）和AUREO（Aureochrome，Aureo）。本文重點綜述了真核微藻中藍光受體的研究進展，包括受體種類、分布、基因克隆、光化學特性、生理功能及光信號轉導等方面，并對真核微藻藍光受體下一步的研究重點進行了展望，以期為真核微藻藍光受體的研究提供參考。

1 隱花色素（cryptochrome，CRY）

CRY是一類非常重要的藍光受體，幾乎分布于所有物種［7］，可介導植物、細菌、真菌及動物體內的光信號通路。CRY屬于隱花色素/光解酶家族（cryptochrome/photolyase family，CPF），在氨基酸序列水平上與光解酶（Photolyase，PHO）存在極高相似性，尤其是N端光解酶同源區域（Photolyasehomologous region，PHR），該區域負責同源二聚化和發色團的結合，所有CRYs可結合黃素腺嘌呤二核甘酸（Flavin adenine dinucleotide，FAD），部分CRYs需結合MTHF（Methenyltetrahydrofolate）或8-HDF（8-hydroxy-7，8-didemethyl-5-deazariboflavin）。其中FAD的氧化還原狀態決定CRYs的功能。

Chaves等［7］在擬南芥中發現了兩個植物類型CRY（CRY1和CRY2）、一個動物類型CRY［6］和一個DASH（Drosophila，Arabidopsis，Synechocystis，and Homo）類型CRY［8］。3種類型CRYs的細胞定位、表達模式、功能及作用機制都不完全相同［7］。研究表明，擬南芥中CRY1蛋白可以在藍光和黑暗條件發生自磷酸化，隨著藍光強度增加而磷酸化程度增高［9，10］。但CRY2 僅在藍光下發生自磷酸化［11］。CRY介導的信號通路需要互作蛋白的參與，進而調控多種生理過程（圖1）。研究表明CRY1和CRY2可與COP1（Constitutive photomorphogenesis 1）和SPA（Suppressor of phytochrome A1）相互作用共同調控光形態建成［11-14］。除此之外，CRY2可與光敏色素PHYB（Phytochrome B）、轉錄因子PIF3（phytochrome interacting factors）和CIB1（CRY-interacting bHLH1）相互作用，進而調控某些光控基因的表達和植物開花過程［15，16］。CRY1的C端結構域可與光敏色素PHYA相互作用［17］，上述研究結果暗示PHY信號通路在CRY介導的信號轉導中起重要作用。

圖1 高等植物來源CRY的結構域和預測的光信號轉導模型

通常認為CRY起源于PHO，在進化過程不同的選擇壓力下，失去DNA修復能力而獲得具有光感受和信號轉導作用的新功能。CRY與PHO的一個重要區別特征是前者存在一個長度和相似性比較低的C端CCE（Cry c-terminal extension）區域，但這個特征僅存在于植物和動物類型CRYs。近年來，越來越多的研究結果對該觀點提出質疑，在真菌［18，19］、綠藻［20］及硅藻［20］中發現了具有調控基因表達作用的PHOs，同時新發現的DASH-CRY具有修復DNA的功能［21］，盡管其信號轉導功能還不清楚［22］。

1.1 綠藻體系中的CRY

目前，真核微藻來源CRY的相關研究見表1，主要包括植物（pCRY）、動物（aCRY）和DASH（dashCRY）3大類。在萊茵衣藻（C. reinhartii）和團藻（V. carteri）中分別發現了4個CRYs，即pCRY（Chlamydomonas photolyase homologue 1，CPH1）、aCRY和兩個DASH類型［23，24］。在高等植物中，編碼pCRY的基因是多拷貝（2-5），但真核綠藻中是單拷貝，暗示基因復制在pCRY進化過程中發揮重要作用［25］。萊茵衣藻中pCRY在黑暗條件下積累，而在藍光和紅光條件下通過光依賴性蛋白酶迅速降解［26］。在團藻中，pCRY在體細胞中大量表達，而在生殖細胞中很少表達。體細胞的光合作用能力下降，還要經歷細胞程序性死亡過程，因此我們推測pCRY是細胞程序性死亡信號途徑中的重要成員［23］，但該基因如何參與上述過程還沒有報道。萊茵衣藻中pCRY（CPH1）對藍光響應的光譜特征已經在體外進行驗證［23，24，27］。

盡管aCRY最初僅局限于動物中，但也有該類型的基因在植物和真核微藻中發現。萊茵衣藻中aCRY的光譜特征和對藍光和紅光的響應特征也被驗證［28］。比較有趣的是，aCRY不但可以感受藍光信號，而且可以感受部分紅光信號，這一功能可能彌補萊茵衣藻中缺少紅光受體PHY所帶來的缺陷［28］。通過構建aCRY的突變株，研究發現細胞周期循環、節律調節、葉綠素及類胡蘿卜素合成相關基因在轉錄水平上受到其調控［28］。除此之外，在海洋來源一株綠藻（Ostreococcus tauri）中發現了aCRY（OtCPF1），同時具有修復DNA的能力，這對傳統區分光解酶和隱花色素的規則提出了質疑［29］。

最近，DASH類型CRY也在綠藻中發現，證實綠藻中存在3種不同類型的CRYs［6］。對一株海洋綠藻（Ostreococcus tauri）來源的dashCRY（OtCPF2）的研究證實，其具有識別結合CPR類型DNA和修復能力［20］。同樣，在另外一株海洋綠藻（Ostreococcus lucimarinus）中也發現了5個編碼CPF的基因，其中CPF1屬于aCRY，CPF2屬于dashCRY。其他（CPF3-5）屬于Ⅱ型CPD，比較奇怪的是，在這兩株綠藻中都沒有發現pCRY［20］。進一步研究表明，CPF1和CPF2都可非共價結合FAD作為發色團，除此之外CPF2還可結合MTHF作為第二個發色團。兩者在體外都具有修復DNA的功能，但結合的DNA類型不同，CPF1可結合（6-4）類型，而CPF2可結合CPD類型。

表1 真核微藻來源CRY的信息總結［7-17，23-27，30-39］

上述研究發現，通過鑒定是否具有DNA修復功能而區分CRY和PHO是不準確的。同時也說明，在進化過程中，具有感知和信號轉導功能是成為CRY的必要條件，但修復DNA的功能是否保留并不重要。同時有待進一步研究的問題如下：其一，與高等植物pCRY的多拷貝形式不同，真核微藻pCRY都是單拷貝，與高等植物多拷貝形式的功能有何異同；其二，目前海洋來源綠藻中沒有發現pCRY，確實不存在還是未被發現，我們傾向于認為存在但不完全一樣（未發表數據）；其三，真核綠藻來源CRY的光化學特性與高等植物來源是否完全一致，是否存在藻類特異性；其四，真核綠藻來源DASH類型是否具有光信號轉導功能。

1.2 紅藻體系中的CRY

在紅藻體系中也發現了不同類型的CRYs（表1）。pCRY首次在紅藻（Cyanidioschyzon merolae）中發現［30］，但后續研究表明，在甲藻和等鞭藻也發現了pCRY［31，32］。但是，作為光合作用的生物，在硅藻（P. tricornutum）中僅存在aCRY和dashCRY類型，并不存在pCRY。取而代之是CYPD-CRY，這一類型CRY在基因序列上與傳統的PHO存在區別，包括C端延伸區域，該延伸區域與高等植物來源pCRY中的DAS結構域不同，是否具有信號轉導作用不清楚［34］。存在aCRY可解釋為硅藻進化過程中的特殊性，其動物屬性遠高于植物屬性［33］。最近，有研究者從三角褐指藻中發現了一個新型的CRY（CRYP），盡管與擬南芥來源的pCRY在N端500個氨基酸序列相似性上僅僅達到30%，但是他們認定為植物類型［31］。

aCRY存在于硅藻［35］、褐藻［36］和不等鞭藻門［37］。三角褐指藻來源aCRY（PtCPF1）與海洋綠藻來源aCRY一樣，同時具有CRY功能和PHO功能，能夠修復體內DNA的損傷。同時在光控基因表達調控過程中也發揮重要作用。構建三角褐指藻PtCPF1的過表達突變株，研究表明aCRY可調控光誘導下多種基因的表達，包括類胡蘿卜素和四吡咯合成途徑、碳氮代謝過程、遺傳信息加工及捕光復合物的生成［7］。通過重組表達方式，該aCRY的功能在哺乳動物體內也進行了實驗驗證［35］。

DASH類型CRY廣泛分布于紅藻、硅藻、褐藻、甲藻及不等鞭藻門［6，7，35，37］。其中動物類型的CRY定位于細胞核［35］，而DASH類型定位于質體［38］。在紅藻（C. merolae）中發現了3個編碼DASH類型CRY的基因（CmPHR2，CmPHR5和CmPHR6）［39］，其中CmPHR2和 CmPHR5屬于植物中的DASH類型，具有修復DNA的功能。與之相反，CmPHR6不具有修復任何損傷類型DNA的功能。但令人驚奇的是，在大腸桿菌中重組表達CmPHR6，與野生菌株相比，工程菌株具有更強耐受紫外光照的能力，暗示這個基因在紫外保護DNA損傷機制中發揮重要作用［39］。

紅藻體系CRYs需要進一步研究的問題如下：首先，紅藻體系中是否具有pCRY；其次，aCRY廣泛存在于紅藻體系微藻中，但具體功能和作用機制需進一步澄清；最后，廣泛分布該體系的微藻中的DASH類型是否具有光受體的功能還不確定。

綜上所述CRY廣泛分布于所有真核微藻中，不同物種來源CRYs的系統進化分析結果表明［32］，CRY基因起源于PHO基因家族，在進化過程的不同選擇壓力下，部分喪失修復DNA功能及獲得信號轉導新功能而形成。同時也說明不同種類CRYs的形成早于初級內共生事件。但真核微藻中為什么存在不同種類的CRYs，功能有何異同，作用的分子機制如何，這些是下一步真核微藻隱花色素光受體研究的熱點及難點。由于CRY和PHO在序列水平上存在較大相似性，通過序列比對和結構比較預測其生物學功能是非常困難的，因此鑒定光譜特性和光響應機制是區分二者的必要手段。

2 向光素PHOT和AUREO

PHOT（Phototropins）和AUREO（Aureochrome）同屬于光-氧-電（light-oxygen-voltage，LOV）藍光受體蛋白家族，該家族成員還包括植物類型PHOT、植物類型ZTL/FKF1/LKP2（Zeitlupe/Flavinbinding，kelch repeat，F-box 1/Lov kelch protein 2）及真菌WC-1（white-collar 1）蛋白［40］。LOV結構域大約包括110個氨基酸，能夠結合黃素單核苷酸FMN（flavin mononucleotide）作為發色團［41］，進而通過折疊形成PAS（Per-Arndt-Sim）結構域［42］。研究證實LOV蛋白在古菌、細菌和真核生物中都有發現，所有真核生物的LOV蛋白都是共同的細菌起源［40］。

擬南芥有兩個向光素受體（PHOT1 和PHOT2），PHOT 蛋白包括N 端光感知結構域和C 端絲氨酸/蘇氨酸激酶（STK）結構域（圖2-A），其中前者包括兩個非常相似的光-氧-電LOV（light-oxygen-voltage）結構域（LOV1 和LOV2），負責感知藍光信號、結合發色團黃素單核苷酸（flavin mononucleotide，FMN）及光依賴自磷酸化，而后者負責藍光信號轉導［43-45］。藍光可激發PHOT在體內［46］和體外［47］進行自磷酸化，但發生在分子內還是分子間目前還不清楚。PHOT光化學特性研究發現在黑暗情況下，LOV蛋白不能與FMN共價結合，從而在447 nm具有最大吸收值，形成沒有活性的LOV447［43，48］，在光照情況下，FMN與LOV蛋白中保守的半胱氨酸殘基進行共價結合，從而在390 nm具有最大吸收值，形成具有活性的LOV390［43，49］，兩種不同的狀態可發生互轉。而在紫外光的照射下，可將具有活性的LOV390轉化成黑暗狀態下存在的無活性的LOV447，但具體的分子機制還不清楚［50］。

圖2 高等植物和綠藻來源PHOT的結構域和預測的光信號轉導模型

PHOT 的N端LOV2 和C 端STK結構域之間存在一個大約20個氨基酸的保守Jα 螺旋區，LOV2 經Jα 螺旋和STK的耦合是藍光誘導PHOT 發生自磷酸化所必需的條件［43］。PHOT 中已鑒定大量的磷酸化位點和互作蛋白［51-55］。自磷酸化之后的PHOT 蛋白通過構象改變激活激酶活性，進而與互作蛋白共同調控多種生理反應（圖2-B）。擬南芥兩個PHOTs（PHOT1 和PHOT2）蛋白在功能上有重疊，但也有部分功能是特異的，如高光誘導下，PHOT2 在防止光氧化損傷和葉綠體的避光反應過程中發揮重要作用。不同類型LOV蛋白在不同生物中的分布不完全一樣，如PHOT僅僅發現在綠藻和高等植物中存在，而AUREO是紅藻次級內共生形成的進行光合作用異鞭藻門的所特有。

2.1 綠藻體系特有PHOT

PHOT蛋白僅分布高等植物和真核綠藻，目前研究的綠藻來源PHOTs，見表2。在萊茵衣藻僅發現了一個PHOT，通過RNA干擾實驗驗證，其體內PHOT參與調控有性生活周期［56，57］，并能調控系列靶基因在轉錄水平的表達［58］，包括捕光復合物、葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成相關基因［59］。其功能在擬南芥PHOT1和PHOT2的雙突變株中進行回復驗證，說明不同生物來源的PHOT的作用機制比較保守［60］。通過構建PHOT的突變株［61］，進一步研究表明PHOT在控制萊茵衣藻眼點大小變化過程中發揮重要作用。在有光條件下，phot突變株的眼點變大，正常株眼點大小不變；而在黑暗條件下，正常株眼點變大，而突變株不變大，功能互補之后，眼點大小變大［62］。

在另外一株模式綠藻團藻中也發現了一個編碼PHOT的基因，該基因的表達與細胞的發育相關，換句話說基因高表達抑制細胞增長（直徑小于8 μm），最終形成體細胞；反之低表達促進細胞增長（直徑大于8 μm），最終形成生殖細胞［63］。除此之外，在其他綠藻中也陸續發現了編碼PHOT的基因，但對功能的研究較少，如在海洋來源綠藻（Ostreococcus tauri）中同時發現了編碼PHOT的基因［64］。研究表明，在真核綠藻（Ostreococcus tauri）中同樣存在PHOT 介導的信號通路，但作用機制和調控的生理過程與擬南芥存在差異［53］。在其他綠藻中都存在編碼PHOT的基因（未發表數據），都是單拷貝形式。關于真核微藻中LOV蛋白的系統進化表明，綠藻來源的PHOT的LOV結構域與褐藻來源的AUREO中的LOV結構域聚在一起，而不是與綠藻自身來源的LOV-HKs中的LOV結構域，說明這兩種類型的LOV結構域在進化上是獨立事件［65-67］。

表2 高等植物和不同真核綠藻來源向光素異同［43-45，56-67］

上述研究表明，高等植物中編碼PHOT的基因是多拷貝形式，而真核綠藻來源都是單拷貝形式，它們之間的功能能否進行互補，也就是說真核綠藻來源PHOT是否具有高等植物來源不同形式所具備的全部功能；真核綠藻來源的PHOT在擬南芥PHOT的雙突變株中進行部分功能互補，PHOT在真核綠藻體內的功能到底如何；作用機制與高等植物是否存在差異。與擬南芥相比，真核綠藻中的PHOT參與的生物學過程和具體作用機制知之甚少，這將是下一步工作研究的重點。

2.2 紅藻體系特有AUREO

AUREO是紅藻體系中通過次級內共生形成的異鞭藻門中進行光合作用的藻類特有的藍光受體，屬于LOV光受體蛋白家族［40，5］，與這些藻類的生境密切相光，即生長環境中存在大量的藍光光質。AUREO首先在黃藻綱（Vaucheria frigida）［5］、褐藻綱（Fucus distichus 和Saccharina japonica）［5，68］及硅藻綱（T. pseudonana）［5］中發現，屬于藍光受體，同時具有轉錄因子功能。與其他類型藍光受體（CRY和PHOT）基于光依賴型磷酸化和自磷酸化進行信號轉導不同，AUREO通過蛋白構象改變形成二聚體從而進行光感應和信號轉導（圖3），詳細闡述請參考文獻［69-72］。

圖3 真核微藻AUREO的結構域和預測的光信號轉導模型［68］

AUREO蛋白結構與LOV家族其他成員存在較大差異，主要表現為LOV存在C端，可結合發色團黃素單核苷酸FMN，而N端含有轉錄因子（bZIP）結構域（圖3），可結合TGACGT基因序列［5］。藍光可促進bZIP結構域與DNA的結合度［5］，說明AUREO是一類藍光依賴型轉錄因子。無隔藻（Vaucheria frigida）中存在兩個AUREO同源基因，分別標記VfAUREO1和VfAUREO2，在體內具有不同的功能。通過RNAi技術構建兩個基因的單突變和雙突變株，證實VfAUREO1能介導藍光誘導的分枝現象，但不是必須的，同時是性器官原基形成必須的；VfAUREO2在前者的基礎上進一步促進分枝形成，但不起決定性作用［5，73］。

通過LOV結構域同源比對的方法，已經極大豐富了真核微藻中AUREO的成員（表3），在兩株 硅 藻（Thalassiosira pseudonana和Phaeodactylum tricornutum）中分別發現了4個不同編碼AUREOs的基因［34］。來源三角褐指藻（P. tricornutum）的AUREO1a可通過細胞周期蛋白CYC2調控細胞分裂［74］。來源偽矮海鏈藻（T. pseudonan）的AUREO1a在提高藻體耐受紫外光照射的過程中起重要作用［73］。在其他真核微藻中也陸續發現了編碼AUREO的基因，如硅藻（Ectocarpus siliculosus，Fucus distichus）、針胞藻（Chattonella antiqua）、微擬球藻（Nannochloropsis gaditana CCMP526）、棕鞭藻（Ochromonas danica）［75，76］。但AUREO并不存在于所有異鞭藻門的藻株中，如隱藻和等鞭藻［75］，進一步研究發現AUREO在非進行光合作用的鞭毛藻類中都不存在［75］，這些藻株中的藍光感知機制還有待于進一步研究。

表3 紅藻體系真核微藻來源AUREO總結［5，73-75］

上述研究表明，AUREO是一類非常特殊的藍光受體，首先，AUREO分布比較特殊，僅僅是紅藻體系中部分藻株存在，是否由他們的生境所決定，目前未知；其次，AUREO不僅作為藍光受體，同時是一類非常重要的轉錄因子，可與特定的DNA序列相結合，進而直接調控目的基因的表達。其他類型的光受體必須首先與轉錄因子蛋白互作，然后才能調控基因的表達。在氨基酸序列水平上，AUREO蛋白中同樣存在LOV的結構域，這與PHOT中的LOV結構域一樣，說明它們具有共同的起源和進化路徑?；谏鲜龇治觯覀兲岢鯝UREO可能的兩種起源假說：其一，LOV和bZIP結構域的結合是形成AUREO的重要事件，這一過程的發生應該晚于紅藻的次級內共生事件，僅在某些藻株中形成；其二，這一過程伴隨著紅藻次級內共生事件同時發生，但在后續的進化過程中發生了基因丟失現象。但上述假說需要進一步的論證。紅藻體系中的AUREO作為轉錄因子的功能機制尚不清楚，篩選AUREO蛋白特異性結合的靶基因也是下一步研究的重點。同時組合真核綠藻PHOT中的LOV結構域和真核紅藻AUREO中的bZIP結構域能否創造具有功能的AUREO也將是一個創新性的思路，該思路可為驗證上述假說提供強有力的支持。

3 展望

植物光受體介導的信號轉導和調控生理過程的分子機制是當前國際植物學界研究的前沿和熱點，取得了許多新的突破性進展。在高等植物光受體研究中，光敏色素、隱花色素、向光素和紫外光受體感知光信號、傳遞、轉導信號及調控分子機制基本廓清。基本過程如下：生物體通過光受體感知光信號，光受體發生二聚化、磷酸化及構象改變，進一步與調控因子互作，作用于目的基因，調控基因表達，最終影響多種生理過程。盡管如此，隨著對光信號轉導網絡的深入了解，認為光信號轉導網絡是異常復雜的。當前的工作應致力于尋找光信號轉導途徑中的重要組合或關鍵基因，并研究它們與轉錄因子之間的相互作用以及如何調控下游靶基因。另外，不同的光受體之間的相互作用和信息流的交叉也是下一步研究的熱點和難點。與之相比，在真核微藻中關于光受體的研究剛剛起步，目前僅有部分微藻來源光受體的基因克隆、光化學特性鑒定及功能研究，本研究認為下一步微藻中藍光受體的研究，應重點關注微藻藍光受體的進化起源、功能解析及信號轉導等方面，為闡明微藻藍光受體調控微藻生理過程的分子機制等奠定科學基礎。

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（責任編輯 李楠）

Research Progress on Blue-photoreceptors and Its Functions in Eukaryotic Microalgae

CUI Hong-li1CHEN Jun2，3HOU Yi-long1WU Hai-ge1QIN Song2
（1. Department of Marine Biotechnology，College of Life Science and Technology，Dalian University，Dalian 116622；2. Key Laboratory of Coastal Biology and Biological Resources Utilization，Yantai Institute of Coastal Zone Research，Chinese Academy of Sciences，Yantai 264003；3. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049）

Eukaryotic microalgae，as a kind of photosynthetic eukaryotes，originate from endosymbiotic events. Their broad varieties，wide distribution，and complexity of evolutionary history make it become an ideal experimental material for research in algal stress physiology. Light is one of the important signal factors in the environment，it is not only the energy source for eukaryotic microalgae，but also provides information，and regulates the growth and development. For adapting the information of light intensity，quality and cycles，eukaryotic microalgae form a set system of fine light signal receiving and transducing during the long-time evolution. Photoreceptor plays the critical linkage role of receiving and transforming in the light signal pathway. Based on the various wavelengths of light，there are four types of photoreceptors，i.e.，red/far-red，blue，green and ultraviolet. Blue-photoreceptors can perceive 320-400 nm light and play key roles in the regulation of multiple plant physiological processes. Referenced by the study advances on the structures and functions of blue-photoreceptors in higher plant Arabidopsis thaliana，we summarized the study advances on the photoreceptor of eukaryotic microalgae，mainly focusing on their gene cloning，protein structure，molecular evolution，photochemical characteristics，physiological functions，and light signal transduction. Moreover，we suggested the future issues and focuses on the studies of blue-photoreceptors in eukaryotic microalgae，which provide reference for the research of blue photoreceptors from eukaryotic microalgae.

microalgae；blue-photoreceptor；protein structure；photochemical properties；light signal transduction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.04.007

2016-07-28

國家自然科學基金面上項目（41376139）大連大學博士啟動基金項目（20151QL030），大連大學優秀博士專項基金項目（2015YBL007）

崔紅利，男，博士研究生，講師，研究方向：微藻功能基因挖掘及利用；E-mail：cuihongli@dlu.edu.cn

秦松，男，博士研究生，研究員，研究方向：分子海藻學；E-mail：sqin@yic.ac.cn