紅松、云杉和冷杉細根形態研究

王付剛

（遼寧省林業調查規劃院 遼寧 沈陽 110122）

樹木根系按其功能可分為結構性根和功能性根，按其發育次序可分為主根、1級側根、2級側根等等[1]，側根按其直徑大小還可分為粗根和細根[2]。以前對細跟的研究沒有統一的標準，多是按直徑大小將細根定義為小于某一直徑等級的根。多數定義細根的標準為直徑小于或等于2 mm[3]。也有人將細根定義為非木質化或沒有次生增厚的根[4]。Pregitzer等（2002）應用 Fitter（1985）河流水系分級的方法對細根按生長順序進行分級，即位于根軸最遠端的根稱為1級根，1級根起源于2級根，2級根又起源于3級根，依次類推，劃分出不同等級的根。其中1級根有的起源于2級根，有的起源于較高級別根。

根系形態千差萬別，因為根系具有可塑性，導致根系構型的復雜性。因為難以定位觀察和測定根系形態和構型，定量研究細根形態特征及根序構型成為根系生物學研究的難點之一。根系形態主要指直徑、平均長度、比根長（SRL）和總長度，是植物遺傳因素和外部環境共同作用的結果，但是受土壤資源有效性的影響[5]。根系形態（主要是細根形態）的可塑性非常明顯，影響根系形態的重要外部環境因子之一是土壤資源的分布和有效性。以前細根形態研究僅僅考慮了細根直徑大小，忽略了細根的生長發育順序（即著生位置），因此，有人主張研究不同根序等級的細根形態特征[6]。

細根影響養分和水分的吸收，生理活力強，直接影響森林生產力的提高。研究細根形態也可以初步了解根細胞壽命及C和N在細根中的構建和轉換。紅松、云杉和冷杉作為東北常見樹種，是構成生態系統重要樹種，了解細根在樹木生長的作用，探索細根生長生理規律，為今后探索研究細根提供基礎。

1 研究方法

1.1 根取樣方法

在涼水自然保護區紅松、云杉、冷杉占優勢的林分中，選取健康的對象木各3株，年齡一般在30～40年生。首先把周圍的枯木、灌木和雜草等清理干凈，露出樹木主干基部分出的側根，隨機選擇其中的一條側根進行完整挖掘。挖掘時小心地沿著生長的方向挖掘，保證根系的完整性。挖掘結束后，整理根系的構型，拍照，統一標號，并截成幾段，裝入封口袋，置于1～3℃冷藏箱內，運回實驗室后放入-20℃冰箱中冷凍保存。

1.2 根系測定

細根分級：在實驗室，用2～3℃的蒸餾水小心洗去根系上的土壤顆粒和雜質后，放入盛有蒸餾水的培養皿中，用冰保持低溫（2～3℃）。根據外形、顏色、彈性等區別出活根和死根。采用Pregitzer的分級方法，先分根序完整、包含五級的細根，再依據得出的直徑范圍，用鑷子依次將其余樣品的1～5級根分離下來，放到標有根序號的5個培養皿中。用Win-RHIZO軟件掃描，調入圖像。將掃描過的細根用濾紙包起來，濾紙上寫明樹種、樣地號、根序號，置于65℃烘箱中烘至恒重。使用精確到0.0001的天平稱重，記錄結果。

1.3 數據處理方法

利用WinRHIZO根系分析儀對已存盤的根段圖像進行分析，得出數據，格式為記事本格式，將此數據調入Excel文件中，并輸入已測定的生物量數據及根段個數數據，再用Excel工具進行數據分析。以根序為行，直徑（Diameter）、長度(Length)和生物量(Biomass)為列，分樹種(Species)列成表格（直徑分布頻度作柱狀圖），具體見實驗結果。本實驗采用儀器分析，得出的數據均為平均值，無標準差。

2 研究結果與分析

2.1 不同根序細根的個數和生物量

紅松、云杉和冷杉不同根序細根的總個數分別為1695個，1219個，1392個。1級根數量分別占總個數的76.37%，71.55%和79.23%,其中冷杉最多，云杉最少，紅松介于中間。隨著根序的不斷上升，細根的個數銳減(表1)。紅松、云杉、冷杉不同根序細根的總生物量分別為0.5791g，0.1655g和1.0660g（表2）。

表1 紅松、云杉和冷杉不同根序細根的個數/個

表2 紅松、云杉和冷杉不同根序細根的生物量/g

2.2 低級根序細根的直徑頻度

紅松、云杉和冷杉1、2、3級根分布范圍分別在0.0～1.4 mm，0.0～0.9 mm 和 0.0～1.9 mm。 其中紅松、云杉、 冷杉分別在 0.0～0.5 mm，0.0～0.4 mm，0.0～0.7 mm之間分布較多，各占91.12%，96.09%，96.16%。云杉分布較為集中。在0.0～0.5 mm范圍內，分別分布著紅松、云杉、冷杉細根的93.87%，79.95%，79.38%（圖 1）。

圖1 各樹種前三級根序細根的直徑頻度（%）

2.3 不同根序細根平均直徑的變化

紅松、云杉、冷杉3個樹種的1級根平均直徑最小（表 3），分別為 0.3893 mm，0.2749 mm 和 0.3987 mm，5級細根平均直徑相對最大，分別為0.9213 mm，0.6918 mm和1.8643 mm。5級細根分別為1級細根直徑的2.37，2.52和4.69倍。細根直徑＜2 mm時，包含前5級根序。種內比較,隨著根序的增加，細根直徑緩慢增大。但冷杉的5級根是4級根的2.2倍。種間比較,冷杉、紅松、云杉各級根序細根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內的細根，前4級和第5級形態和功能差異很大,第5級種間差異明顯。經過分析發現紅松、云杉、冷杉3個樹種的根序與細根平均直徑呈線性關系，回歸方程分別為Y=0.1426x+0.1006 r2=0.94,Y=0.0910x+0.1363 r2=0.90,Y=0.3323x+0.1661 r2=0.66。

表3 紅松.云杉和冷杉不同根序細根的平均直徑/mm

3 討論與結論

直徑是根系研究中最重要的指標之一。一般認為，細根和粗根分別具有不同的形態特征和生理功能[7]。與粗根相比，細根中N的濃度通常較高，而C的濃度較低。本研究表明，1級根直徑最小，5級根直徑最大（表3）。1級細根吸收土壤中養分和水分的效率較高，雖然在構建過程中消耗C少，但呼吸速率高，維持消耗顯著大于粗根，而且容易受到土壤動物的攝食[8]。紅松、云杉和冷杉3個樹種細根隨著根序的增加，平均直徑緩慢增大。細根直徑＜2 mm時，包含前5級根序。Pregitzer等（2002）研究表明，1級根到3級根隨著根序增加，直徑逐漸增大。這表明，隨著根序增加，細根直徑增大的變化規律在樹木根系中是相同的。

（1）紅松、云杉、冷杉細根在分支模式、形態和大小上有明顯的不同。

（2）紅松、云杉、冷杉細根形態與根序有重要關系。低級根序的根在數量上占絕大部分，高級根序的根數量較少。細根平均直徑和平均長度隨著根序增加而增加。

（3）種間比較,冷杉、紅松、云杉各級根序細根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內的細根，前4級和第5級形態和功能差異很大,第5級種間差異明顯。經過分析發現紅松、云杉、冷杉三個樹種的根序與細根平均直徑呈線性關系。

參考文獻：

［1］王向榮，王政權，韓有志，谷加存，郭大立，梅莉.水曲柳和落葉松不同根序之間細根直徑的變異研究［J］.植物生態學報，2005，29(6)：871～877

［2］黃建輝，韓興國，陳靈芝.森林生態系統根系生物量研究進展［J］.生態學報，1999，19(2)：270～277

［3］張小全，吳可紅，Murch D.2000樹木細根生產與周轉研究方法評述［J］.生態學報，2000，20：875～883

［4］梅 莉，王政權，程云環，郭大立.2004林木細根壽命及其影響因子研究進展［J］.植物生態學報，2004，28(5)：704～710

［5］Fitter A H.Functional significance of root morphology and root system architecture.In： Fitter A H， Atinson D，Read D J，Usher M B (eds.).Ecological interaction in soil and plant microbes and animals.Special Bulletin Number 4 of British Ecologial Society［J］.Oxford：Blackwell scientific publication，1985，87～106

［6］Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，Allen M F，Ruess R W，Hendrick R Fine root architecture of nine North American trees［J］.Ecological Monographs，2002，72(2)：293～309

［7］Eissenstat D M，Yanai R The ecology of root lifespan［J］.In：Advance in ecological research.Academic Press，1997，27：1～60

［8］Guo DL，Mitchell R J， Hendricks J Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest［J］.Oecologia，2004，140：450～457