功能多樣性與植物景觀設計

馮蕾，任鵬成，雒峰，武小鋼，楊秀云

（1.山西農業大學林學院，山西太谷030801；2.山西農業大學城鄉建設學院，山西太谷030801）

功能多樣性與植物景觀設計

馮蕾1，任鵬成1，雒峰1，武小鋼2，楊秀云1

（1.山西農業大學林學院，山西太谷030801；2.山西農業大學城鄉建設學院，山西太谷030801）

功能多樣性作為生物多樣性重要的組成部分，是聯系植物功能性狀與生態系統功能的關鍵因素，利用功能多樣性指數對功能性狀進行計算，可以有效反映城市綠地生態系統服務功能的現狀及不足。收集了城市化背景下綠地生態系統服務功能與功能性狀的相關數據，整理了植物生物多樣性與功能多樣性的研究現狀，提出了基于功能性狀對生態系統服務功能的研究框架并將該框架應用于園林植物的選擇中。在該研究框架中，首先研究群落中功能性狀與生態系統服務功能之間的關系，然后通過功能多樣性指數反映該群落不同的生態效益價值，進而得到該綠地全部功能性狀與生態系統服務功能的關系，為城市綠地建設中植物的選擇提供指導性建議，并為實現城市綠地生態服務功能進行定向優化。

功能性狀；功能多樣性；生態系統服務功能；植物選配

今天的人類正經歷著向城市生活的巨大轉變。城市不僅受到人類活動的顯著影響，而且通過改變氣候、大氣成分以及水文等間接地對周邊區域乃至全球的環境和生物產生影響[1]。事實上，這些變化及其負效應已經成為制約城市發展和人類可持續發展的極大障礙（如大氣污染、熱島效應等）[2]，因此，在社會科學和自然科學領域深化人們對城市生態系統的理解成為一件重要而又十分緊迫的任務[3-4]。

城市綠地作為城市生態系統的重要組成部分，不僅對于城市居民具有切實的提高和保障生活質量的積極作用，而且在較大的空間或者時間尺度上對于人類生存與健康具有深遠的影響[5]。城市綠地的生態服務價值取決于面積、位置與效率[6]。在我國，大型綠地往往分布在城市邊緣，而直接服務于居民的城市中心區綠地呈現高度破碎化狀態。因此，以提高綠地服務功能為目標的研究就成為城市生態學研究的一個重要領域。海綿城市、綠色屋頂、生物墻等設計手段反映出這方面研究工作的成果，其效用也已經得到一些證據支持[7]。需要特別指出的是，綠地的要素組成、結構及其生態過程決定了綠地具有多種功能性。如何對綠地進行科學合理的規劃與管理，或許更需要充分考慮綠地能提供的所有生態系統服務，從綜合的、整體優化的角度開展研究。

基于以上的思考，筆者設想建立一個綠地景觀設計的功能多樣性策略框架，通過植物群落功能性狀分析，進而評價特定綠地的生態系統服務功能，從而使人們能夠更加清楚地了解綠地的多種服務和價值所在，為城市綠地建設中綠地植物群落構建提供技術支撐，從而實現城市綠地生態服務功能的優化。

1 物種多樣性與功能多樣性

生物多樣性指群落中基因型、物種、功能型的數量和組成，它主要包括物種多樣性、功能多樣性、遺傳多樣性和景觀多樣性[8]。通過對生物多樣性的研究、保護和合理利用能夠有效地保護地球的生物多樣性，特別是瀕危物種，對人類的后代和科學事業的發展有重要的戰略意義[9-10]。在早期的關于生物多樣性與生態系統功能的研究中，研究人員往往關注生態系統的物種數量，將物種多樣性等同于生物多樣性，而在不考慮特殊案例的情況下，更高的物種豐富度往往會導致更高的功能豐富度[11-12]，即物種多樣性可在相當大程度上用來衡量生態系統功能。

但是，一些研究人員注意到，不同的物種在其形態特征、生理特性以及生態適應性方面存在著巨大的差異，單一的物種多樣性難以體現每個物種的功能性狀對生態系統服務所起的作用。在植物群落中，每一種物種所占據的生態位空間是獨立的且不存在重疊時，物種多樣性能夠代替功能多樣性，因為在這種情況下更高的物種豐富度將會導致更高的功能豐富度。但是，很多實例證明，物種多樣性的變化不匹配功能多樣性的變化[13-15]。其中，最好的例證就是物種入侵，它說明最小的物種豐富度的增加可以徹底地改變生態系統過程和生態系統的功能，在這種情況下用物種多樣性去代替功能多樣性會低估了功能多樣性[16]。而HUNTER[17]通過對2塊樣地進行設計試驗，A樣地中的植物有9種，B樣地中的植物有16種，2塊樣地的開花周期（為授粉者提供花粉的周期）都為4—9月，在這種情況下，通過生物多樣性去代替功能多樣性則明顯高估了功能多樣性。DIAZ等[18]通過對阿根廷中西部、英國中部、伊朗北部和西班牙東北部4個地區高地的植物性狀進行研究，發現驅動生態系統過程的主要因素是植物的功能性狀。LEPS等[19]研究結果顯示，在2個具有完全相同物種豐富度的植物群落中，由于物種間的功能性狀具有較大差異，2個植物群落在生態服務功能上可能會表現出較大的差異。這些研究表明，對于生態系統功能而言，物種所具有的功能特征的多樣性可能比物種數量更重要。

2 功能多樣性的測度

生態系統服務功能作為經濟社會可持續發展的基礎，為人類的生存提供多項服務[20-21]。功能多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，相較物種多樣性更能準確地解釋生態系統的屬性和過程[22-23]。因此，對功能多樣性測度的方法受到越來越多研究者的關注[24-25]。

TILMAN將功能多樣性定義為“能夠影響生態系統運作或行使功能的生物多樣性的成分”，但PETCHEY等[26]認為，TILMAN的定義較為復雜，很難根據該定義對功能多樣性進行定量描述。目前被大多數研究者所接受的定義為：功能多樣性是指在生態系統中生物所具有的功能性狀的數量、類型及分布[18]。根據這一定義，功能多樣性的測定實質就是指對功能性狀的多樣性測定，而功能性狀是指與生物的功能特性有明顯聯系的、對生態系統服務功能有影響的生物性狀，例如對于植物來講，功能性狀包括其形態、生理生態以及再生性狀等[27]。因此，功能多樣性在一定程度上可以被看作是在某個生態系統中功能性狀的分布、范圍和數值[28]。

近年來，研究人員在多種生態系統開展了關于功能性狀與生態系統服務功能關系的研究。黃海俠[29]通過研究浙江寧波地區13個不同類型森林群落的15項功能性狀，分析其與涵養水源、森林固碳、防風3項生態系統服務功能之間的關系，得出部分功能性狀與生態系統服務功能之間的相關性關系。潘影等[30]通過研究西藏草地株高和可食性2種功能性狀的9項指標，并分析了其與5項生態系統服務功能間的相關性，結果表明，群落植被對光能競爭的互補性及植株在群落中對光能資源的相對競爭力，與土壤固碳、肥力供給及水源涵養有顯著相關關系。GARNIER等[31]對法國南部地中海地區廢棄葡萄園的次生演替研究結果顯示，植物比葉面積、葉片干物質含量、葉片含氮量等功能性狀可作為該地區生態系統功能的預測指標。這些研究成果都說明，基于功能性狀的生態系統服務功能評價是可行的，而且目前已經獲得了相當數量的證據支持（表1）。

表1 植物功能性狀與生態系統功能的關系研究結論

基于對功能性狀和生態系統服務功能關系的認識，一些學者提出了將功能多樣性應用于生態工程設計和實踐。MECHELEN等[32]以屋頂花園綠化植物的29種功能性狀為基礎，運用功能多樣性指數對57個綠色屋頂的物種進行篩選，從而優化綠色屋頂的植物配置，顯著提高了屋頂花園的生態系統服務價值。HUNTER[17]通過以植物的功能性狀為基礎，提出了應對氣候變化的適應性策略，能夠使植物群落在應對氣候變化下，不會由于部分或少量的植物缺少而導致該植物群落的生態系統服務功能發生改變。肖玉等[33]通過構建功能性狀的生態系統服務研究框架，更加明確地提出了功能性狀與生態系統服務間的研究方法。

3 城市綠地植物景觀設計中功能多樣性策略的實現途徑

功能多樣性通過對植物所具有的功能性狀在生態位中互補性的利用，使得物種與生態系統服務功能產生了密切的聯系[34-35]。通過對功能多樣性的利用使得許多物種多樣性無法合理解釋的生態學問題得到了解決[36-39]。越來越多的研究表明，植物群落中的功能性狀對綠地生態服務功能的影響較強[40]，這意味著通過調控綠地植物群落的功能性狀可以實現綠地生態服務功能的定向管理和優化，但很少有人明確指出不同功能性狀的權重以及功能性狀的分布對生態系統功能的影響。而且，功能性狀與植物群落生態效益之間的關系并非一一對應。因此，通過構建基于功能性狀的生態系統服務功能的研究框架，為實現城市綠地生態服務功能的優化提供理論依據，其具體步驟如下。

構建功能性狀多樣性—生態系統服務功能—園林植物選擇的研究框架分為4個步驟（圖1）。

第1步，明確與生態系統服務功能相關的功能性狀。通過大量的文獻查閱和試驗研究，總結出植物所具有的功能性狀與生態系統功能之間的相關性（表1）。

第2步，運用功能多樣性去評測植物群落的主要功能性狀的分布、范圍和數值。在這里功能多樣性被2個重要指標所量化。第1種指標為群落性狀權重均值（community weighted mean，CWM），它可以通過每個物種在群落中的相對貢獻率以及功能性狀的特征值計算出每個功能性狀在群落中的功能性狀權重均值，從而體現出每個功能性狀在群落中的價值，并且得到該群落的主要功能性狀，然后查閱第1步中的功能性狀與生態系統服務功能的相關性，以此體現出該群落的主要生態系統功能。CWM指數[31]是GRIME[41]基于質量比假說（在某個特定時間點群落的生態系統功能是由植物群落中的優勢種的功能性狀所決定）的基礎上提出的，根據這個假說，功能多樣性指數CWM能夠很好地反映出生態系統的功能。CWM指數的計算公式如下。

式中，Pi為群落中物種i的相對貢獻率（相對豐富度或者相對生物量）；ti為群落中物種i的性狀值；N為物種類。

第2種指標為功能離散度指數（FDvg），即表示功能性狀在群落中的分布狀況。其中，FDvg最為常用，表示功能性狀在群落中的重疊程度的強弱。在計算CWM之后，當CWM與生態系統功能之間的關系不是很明顯時，需要通過功能性狀的離散度來進行分析，確定群落中功能性狀在生態位中的重疊程度，以明確植物群落的主要功能性狀，確定植物群落的生態系統功能。如一些特殊物種的授粉主要受功能性狀在植物群落中分布的影響[37]，此時授粉的生態系統功能則需要通過功能離散度進行評測。FDvg的計算方法如下。

式中，ai為物種i的多度；aj為物種j的多度；Wi為物種i的相對多度；Xi為物種i的性狀值。

第3步，通過功能性狀與生態系統功能的相關性研究，以及功能多樣性指數的計算，從而構建基于功能性狀的生態系統功能的預測模型。該模型可以用來測定植物群落的生態系統功能，以及預知提高哪些功能性狀可以繼續提高該群落的指定生態系統功能，和哪些功能性狀在植物群落中處于嚴重生態位重疊狀態，即提高該功能性狀對生態系統功能的影響較小。

第4步，該預測模型在城市植物群落構建中的應用。在城市綠地的設計中，因為綠地的位置不同，所需要的生態系統功能也不一樣。近幾年來對于城市綠地的生態系統服務功能的研究也越來越多，COSTANZA等[42]在1997年將全球生態系統服務功能劃分為17大類，其中，在城市中發揮著重要作用的生態系統服務功能有7頂：固碳釋氧功能、調節氣候功能、涵養水源功能、保持土壤功能、凈化空氣功能、減弱噪音功能和游憩與文化功能[43]。通過該預測模型的合理應用，能為某些需要特定生態系統功能的城市綠地植物選擇提供選擇依據。而且該預測模型的應用，還可以通過增加或減少植物群落中的部分植物而改變該綠地的生態系統功能達到定向優化綠地生態系統功能的作用。

4 結語

功能多樣性作為聯系生物多樣性與生態系統服務功能的關鍵性因素，是植物群落中功能性狀量化研究的主要方法，許多重要的生態學問題都需要通過功能多樣性獲得合理解釋。雖然通過構建基于功能性狀的生態系統服務功能——園林植物選擇的研究框架理論上可行的，但生態系統的功能并非是各功能性狀簡單的疊加[44]，對于功能性狀與生態系統功能之間的關系還需進一步研究。目前，對于特定的生態系統與功能性狀對應關系的試驗數據并不完備，還需要通過進一步研究進行擴充，已有的研究大多集中在對植物功能性狀的數據測量，以及植物性狀數據庫的建立上，如歐洲西北部植物區系的性狀庫LEDA，以及德國的植物性狀庫BiolFlor等等。而對于功能性狀之間的相互關系，及功能性狀對生態系統服務功能的作用機理上知之甚少。除此之外，對于植物群落的功能性狀的測量方法還不成熟，對于比較難獲得的功能性狀指數的測量方法和技術手段還需改善，而對于不可測的植物功能性狀的定量化研究還需進一步加強。這些都將成為該領域極其重要的創新性研究課題。

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Functional Diversity and Plant Landscape Design

FENGLei1，RENPengcheng1，LUOFeng1，WUXiaogang2，YANGXiuyun1
（1.College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.College ofUrban and Rural Construction，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

The functional diversityis an important component ofbiodiversitydiversity.It is a keyfactor tolink plant functional traits and the ecological system.Using functional diversity index to calculate functional traits can effectively reflect the status and shortcomings ofurban green space ecosystemservice function.This paper collected the relevant data characters green ecosystem services and functions under the background of the city,collected the research status of plant biodiversity and functional diversity,and proposed a research framework based on functional trait for ecosystemservice function,and used the framework tothe selection ofplants in the garden.In this framework,firstlythe relationship between functional traits and ecosystem services in the community was studied,and then the functional diversity index was used to reflect the different ecological benefit values of the community,and then the relationship of full functional traits and ecosystemservices was got,toprovide guidance for the selection ofplants in urban green space construction,and tooptimize the function ofurban green space ecological service.

functional traits;functional diversity;ecosystemservices function;plant selection

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.05.35

TU986

：A

：1002-2481（2017）05-0814-05

2017-03-07

山西省科技攻關項目（20140311027-1）

馮蕾（1991-），男，山西孝義人，在讀碩士，研究方向：園林植物景觀設計。武小鋼為通信作者。