園林植物群落生態結構與演替

徐萌

園林植物群落是指生存于特定區域或生境里的各種生物種群的集合體。如一塊綠地、一片草坪、一片森林等。每個群落都是由一定的園林植物、動物和微生物種群組成。不同的種群類型構成不同的群落類型，群落在形成過程中，其生物對環境具有適應和改造雙重作用，并伴隨著群落發育成熟，群落的內部環境也發育成熟。群落內部的環境條件如光照、溫度、濕度和土壤等都不同于群落外部。不同的群落，其群落環境存在明顯的差異，并且同其他生命系統一樣，群落的發展具有發生、發展、成熟（即頂極階段）和衰亡的動態過程，動態形式包括季節動態、年際動態、演替與演化等。

1 園林植物群落的結構

群落的結構是指生物在環境中的分布及其與周圍環境之間相互作用形成的各物種在時間和空間上的分布狀態，即群落的垂直結構、水平結構、時間結構以及與其相關的群落交錯區和邊緣效應問題。

1.1 群落的垂直結構

群落在不同高度和水域深度的分布差異，就是群落的垂直結構，或稱群落的成層現象。在發育良好的森林中，成層現象非常明顯，從上到下有喬木林冠層、灌木層、草本層、地面層、地下層。群落中動物也有成層現象，在不同土層深度生活的土壤動物和不同水域深度生活的水生動物各不相同。總之，大多數群落都有垂直分層現象，植物的成層現象有利于充分利用光、水分、土壤養分和空間，動物的成層現象有利于覓食、隱蔽和生存，提高了空間和資源的利用率，有利于自然群落高效率生產的實現。

1.2 群落的水平結構

指群落內生物種類、數量和個體生長情況的水平分布。多數群落中的物種常形成斑塊狀鑲嵌，每一個斑塊就是一小群落。導致群落水平結構多樣化的原因主要有以下3方面。

1.2.1 環境異質性 由于土壤質地和結構、水分、光照等環境因子在水平方向上的差異，不僅使個體生長情況產生差異，而且還導致種群在地理分布上的不同。如喜光植物生長在光照充足的地塊上，而耐陰植物則往往分布在光照較弱的區域。

1.2.2 物種的繁殖習性 植物種子的傳播方式是導致植物水平分布的直接原因。風播植物、動物傳播植物、水播植物分布可能廣泛，而種子較重或無性繁殖的植物，往往在母株周圍呈群聚狀。

1.2.3 種群的相互作用 互相競爭的種群，可能由于競爭排斥原理的作用，分布到不同的區域。食植動物明顯依賴于它所取食的植物的分布。

1.3 群落的時間結構

指受明顯的時間節律（如晝夜節律、季節節律等）的影響，群落的結構隨著時間的推移而發生明顯變化，時間結構包括2個方面：一是由自然的時間節律變化而引起的群落結構在時間上的周期性變化。如一年中春夏交替，寒來暑往，一日中日升日落，夜晝更迭，自然界的這種年周期和日周期變化，直接影響群落中生物的生理、生態發育，并與這種自然周期變化規律相適應，構成群落的周期性波動，進而引起群落中物種組成和數量上的升降變化。例如遼寧地區，四季分明，植物有落葉現象、草坪枯黃等，使群落面貌一年四季迥然不同。二是在長期歷史發展過程中，群落由一種類型轉變為另一種類型的順序變化，即群落的演替。

1.4 群落交錯區和邊緣效應

群落交錯區指在兩個群落間或多個群落間的過渡區域，實際上是一個過渡地帶，兩個不同森林類型之間或兩個草本群落之間也都存在交錯區，并隨著人類活動對自然環境影響范圍的擴大，交錯區的種類及數量在不斷地增加。由于群落交錯區的環境條件比較復雜，其植物種類也往往更加豐富多樣，從而也能更多地為動物提供營巢、隱蔽和攝食的條件，因而在群落交錯區中往往包含兩個重疊群落的一些生物種類以及交錯區本身所特有的生物種類。這種在群落交錯區中生物種類增加和某些生物種類密度加大的現象，叫做邊緣效應。但并不是所有的交錯區都有邊緣效應。

2 園林植物群落的演替

園林植物群落同園林生物個體一樣，有其發生、發展、成熟、衰老、消亡的發展變化過程。在這一發展變化過程中，群落由低級到高級、由簡單到復雜逐級被替代，最后形成一個更適合當時、當地環境條件的、相對穩定的群落，這種自然演變現象稱為群落演替。其中，從最早定居的植物開始，直到出現一個穩定的群落（可能經由地衣、苔蘚、草本植物、灌木直到森林），這一系列的演替過程稱為一個演替系列，演替系列中的每一個明顯的步驟稱為演替階段或演替時期。在一個演替系列中所包含的各個群落稱為演替系列群落；在一個地點最早出現的演替系列群落稱為先鋒群落。從裸露巖石到森林形成大致要經過以下幾個演替階段。

2.1 地衣植物階段

巖石表面生存環境極端嚴酷，沒有植物生長的基質——土壤，而且太陽輻射強烈，溫度變化幅度大，非常干燥，絕大多數植物不能在其表面生長。但是如果當地氣候條件適合于森林生長的話，在裸巖表面經過漫長艱難的演替遲早會形成森林。地衣能夠忍受極端嚴酷的自然條件，是唯一能在裸露巖石上生存的植物。最先定居的地衣屬于殼狀地衣，將其極薄的一層植物體緊貼在巖石表面，通過自身分泌的代謝酸和死后產生的腐殖酸的作用，再加之巖石的物理和化學風化，巖石表面逐漸積累形成極薄的一層含微量腐殖質的土壤。由于條件的改善，葉狀地衣取代了殼狀地衣，葉狀地衣遮擋的地方出現了枝狀地衣，枝狀地衣憑借較多的枝狀體和較強的生產能力，創造了良好環境，為較高等的植物類群創造了生存條件。這一階段在整個系列過程中需要的時間最長，但不同地區所經歷的演替時間也不盡相同，如在熱帶地區只需3～5年，在寒冷地帶則需25～30年。一般隨著環境條件的改善，所需的演替時間變短。

2.2 苔蘚植物階段

在地衣群落發展后期出現苔蘚植物。苔蘚長得比地衣高大，占據主要空間，使地衣得不到充足陽光而死亡，最后，該地區完全被苔蘚植物群落所代替。苔蘚植物能夠更好地適應極端干旱的環境，在干旱時期停止生長，進入休眠，在氣候溫和、水分充足時大量生長，使巖石進一步分解。苔蘚死后會留下更多的腐殖質，隨著土層的加厚和有機物含量的增加，為后來植物的生長創造條件，同時，土壤中形成一個由細菌和真菌組成的豐富的微生物區系。

2.3 草本植物階段

當土壤發育到一定程度，草本植物開始進入并逐漸占據優勢。首先是一些蕨類及被子植物中的一年生或二年生的植物個別侵入，以后逐漸增加，最終草本植物取代了苔蘚植物。隨著土壤狀況和小氣候條件的改善，草本植物也逐漸從低草（0.3米以下）向中草（0.6米左右）和高草（1米以上）演變，最終多年生草本植物占主導地位。在森林分布區，會繼續向木本植物群落方向演替。在草本植物階段，土壤中真菌、細菌和小動物活動增強，小型哺乳動物、蝸牛和各種昆蟲開始遷入，并可以找到適宜的生態位。

2.4 灌木階段

草本植物階段的后期，會出現一些喜光灌木與草本植物共生，以后灌木逐漸占據優勢，形成了灌木群落。高大灌木對環境的改造作用更大，使環境變得更加適宜植物群落發展。在灌木演替階段，各種微生物和動物大量增加，但其區系成分發生了改變，如昆蟲數量減少，而以吃漿果的鳥類及以灌木叢作為掩蔽所和營巢地的鳥類的種類和數量增多。

2.5 森林階段

灌木群落所形成的潮濕、遮陽的環境，為各種喬木種子的萌發創造了有利條件，樹木就會逐漸生長起來，最終將超過灌木變為群落的優勢種類。由于樹冠的遮陰作用，一些喜光的灌木在群落中消失，一些耐陰灌木可繼續生長，喜光的草本植物無法生存，苔蘚植物又重新生長起來。隨著喬木樹種的種類變換和數量的增多，一個結構復雜，對生存環境非常適應的森林群落逐漸形成并穩定保持下去，這就是該地區的頂極群落。在森林階段，各種動物和微生物大量出現，最終使森林成為一個復雜的包含各種動物、植物和微生物的生命集合體。