干旱脅迫對作物生長發育的影響

劉玉成

水分是植物的主要組成部分，也是綠色植物進行光合作用的基礎原料之一。干旱脅迫對植物的生長、光合作用、氣孔運動、營養代謝等產生不良影響，進一步影響植物的生長發育。干旱限制了我國半干旱區農業發展，也嚴重影響作物的生長發育及產量。研究干旱脅迫對作物生長的影響，對提高玉米的抗旱性，以達到旱作區農業生產節水、穩產和水分高效利用的目的，具有重要的現實意義。

1 干旱脅迫對作物光合作用的影響

干旱降低了光合作用，主要是由于葉面積減小且光合場所受損造成的，并與葉片早衰、產量降低相聯系。干旱脅迫時，植物會通過關閉氣孔影響細胞水分狀況及二氧化碳進入量。隨著葉片水分散失和相對含水量下降，氣孔開度減小，二氧化碳進入量減少，光合作用受到抑制，同時氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，減輕了干旱脅迫對光合器官的傷害，有利于保持植株內水分平衡。干旱情況下，光合作用受到抑制，是氣孔和非氣孔因素共同作用的結果，前者是指水分脅迫使氣孔導度下降，二氧化碳進入葉片受阻而使光合速率下降；后者主要指光合器官內光合酶活性下降造成的光合速率降低。干旱脅迫下，葉面積萎縮，光合色素發生變化，光合結構受到破壞，卡爾文循環相關酶活性降低，這些都是導致作物減產的重要原因。另外，干旱時，抗氧化防御系統的平衡遭到破壞，活性氧得不到有效清除，對蛋白質、膜脂和其他分子成分產生氧化等原因也抑制了光合作用正常進行。

2 干旱脅迫對作物生長和產量的影響

干旱影響種子萌發和根系生長，營養生長階段的干旱脅迫會延緩植物生長發育，如干旱會嚴重減少萌發和扎根，干旱脅迫影響豌豆的萌芽和早期幼苗生長。對苜蓿的研究發現，發芽勢、胚軸長度，地上部和根系鮮重和干重在聚乙二醇誘導的水分虧缺環境下減少，而根長增加。產量與植株水分虧缺下的生理過程有著內在的復雜聯系。脅迫程度、持續時間及去除脅迫后的響應、水分脅迫與其他因素的交互作用都非常重要。對黑小麥研究發現，開花前期水分脅迫使開花期延遲，而開花后期水分脅迫使籽粒灌漿期提前，均造成產量降低，對產量造成不利影響的原因主要是干旱限制了光合作用。

3 干旱脅迫對作物體內水分含量的影響

相對含水量，葉水勢、氣孔阻力、蒸騰速率、葉片溫度和冠層溫度等是影響植物水分的重要參數。干旱脅迫下，伴隨著葉面溫度的增加，植物葉水勢，相對含水量和蒸騰速率均會降低。水分的減少雖然使水分相關部件均受到影響，但是對氣孔開閉情況影響更大。此外，葉片溫度的變化可能是干旱脅迫下影響葉片水分狀況的重要參數。耐旱物種通過減少水分損失，保持水分利用效率。不過，如果植物的生長在更大程度上受到阻礙，水分利用效率也會顯著降低。

4 干旱脅迫對作物體內養分含量的影響

水分虧缺影響了根部對營養物質的吸收和運輸，從而限制了養分吸收，降低了細胞中養分濃度。然而，不同植物或同一物種的不同基因型在水分脅迫下對不同礦質元素吸收不同。一般來說，水分脅迫下可增加氮的吸收，對磷的吸收會降低，對鉀的吸收沒有明顯影響。

5 干旱脅迫對作物體內同化物質積累和運輸的影響

同化物質向生殖器官的轉移程度決定了種子的發育情況。由于可利用水分減少，結實和灌漿都受到抑制。一般而言，干旱脅迫下同化物質向根部的分配會增加，從而增強了植物的水分吸收能力。

6 干旱脅迫對作物體內氧化損傷的影響

植物暴露于干旱脅迫下，往往導致活性氧產生。活性氧包括超氧陰離子自由基、羥自由基、過氧化氫、烷氧基自由基和單線態氧等。活性氧可與蛋白質，脂肪和脫氧核糖核酸反應從而影響植物細胞內的正常代謝，甚至可導致細胞死亡。