山東榮成天鵝湖海草場大型底棲貝類時(shí)空分布研究

劉建影, 李文濤, 覃樂政, 張秀梅

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山東榮成天鵝湖海草場大型底棲貝類時(shí)空分布研究

劉建影, 李文濤, 覃樂政, 張秀梅

(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東青島266003)

為了了解天鵝湖不同微生境條件下底棲貝類的群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布特征, 于2013年12月至2014年11月, 對(duì)天鵝湖矮大葉藻區(qū)、空白區(qū)、大葉藻區(qū)邊緣及其內(nèi)部的底棲貝類和環(huán)境特征進(jìn)行了調(diào)查。共發(fā)現(xiàn)15種大型底棲貝類, 隸屬14科15屬; 貝類種類組成、分布密度、生物量以及物種多樣性指數(shù)在4種生境中差異顯著, 但均無明顯的季節(jié)變化。空白區(qū)域中貝類總密度和單位面積生物量最高, 大葉藻區(qū)內(nèi)部最低, 但矮大葉藻區(qū)和大葉藻區(qū)內(nèi)部多樣性指數(shù)較高。大葉藻區(qū)內(nèi)部的貝類以腹足類銹凹螺、日本月華螺、刺繡翼螺等刮食者為主, 而雙殼貝類則更傾向于選擇無海草覆蓋的空白區(qū)或者海草較為稀疏的草場邊緣。綜合分析表明, 天鵝湖底棲貝類的分布和多樣性受底質(zhì)特征和海草覆蓋影響最為顯著, 同時(shí)與水深密切相關(guān)。

底棲大型貝類; 海草; 微生境; 時(shí)空變化

海草是生活在海洋中的沉水單子葉高等植物, 廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶沿岸海域的潮間帶和淺潮下帶, 并能夠形成較大面積的海草場。海草場與珊瑚礁和紅樹林并稱為三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng), 具有極其重要的生態(tài)服務(wù)功能, 它能為魚類、貝類、甲殼類等多種海洋生物提供棲息、覓食和育幼場所[1-2]。海草場中的大型底棲動(dòng)物群落及其與海草的關(guān)系一直以來是國際上海洋生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[3-4]。一方面, 海草能夠凈化水質(zhì)、減緩水流、穩(wěn)定底質(zhì), 為底棲生物提供了良好的生活環(huán)境, 被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[5-8]。另一方面, 大型底棲貝類是海草場復(fù)雜食物網(wǎng)中不可或缺的組成部分, 在海草場生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要的角色, 且其攝食和潛沙等擾動(dòng)活動(dòng)將會(huì)直接或間接的對(duì)海草產(chǎn)生一定的影響[9]。因此, 底棲貝類的多樣性和群落的穩(wěn)定性對(duì)于維持海草場生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性有著至關(guān)重要的作用[10]。

國外對(duì)于海草生態(tài)系的研究較為全面和豐富, 而國內(nèi)則起步較晚并相對(duì)集中在大葉藻種群生理生態(tài)學(xué)方面。對(duì)其他生物群落的研究多見于浮游生物、魚類和甲殼類以及附著、底棲藻類[11-13], 關(guān)于海草場中大型底棲貝類的研究則相對(duì)較少。目前僅有張景平[10]探究了廣西合浦不同類型海草床中大型底棲動(dòng)物的差異性, 趙永強(qiáng)等[14]比較和分析了不同互花米草密度生境中大型底棲動(dòng)物的群落格局。而榮成天鵝湖作為山東半島分布最廣的連續(xù)海草場, 卻至今未見對(duì)其中大型底棲貝類群落時(shí)空分布特征及與環(huán)境因子關(guān)系的報(bào)道。

因此, 本實(shí)驗(yàn)根據(jù)海草覆蓋情況, 在天鵝湖選擇了矮大葉藻區(qū)、大葉藻草場內(nèi)部、大葉藻草場邊緣及空白區(qū)4種微生境, 對(duì)其中貝類群落的多樣性現(xiàn)狀和分布特征進(jìn)行了較為全面的研究, 旨在了解天鵝湖海草場中貝類群落的種類組成和多樣性現(xiàn)狀, 分析不同類型微生境中底棲貝類的分布規(guī)律并探明影響貝類分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 以期為天鵝湖貝類資源開發(fā)、物種多樣性保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù), 為受損大葉藻草場生態(tài)系統(tǒng)與生境修復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)和本底資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于山東半島東部沿海的天鵝湖(37°21′N, 122°34′E), 是榮成灣內(nèi)由于泥沙淤積形成的一個(gè)天然納潮瀉湖。湖內(nèi)地勢平坦, 平均水深1 m 左右, 平行于海岸線分布有大葉藻和矮大葉藻, 其中大葉藻為優(yōu)勢種, 分布于潮間帶和潮下帶的大部分區(qū)域, 形成大面積海草場。潮間帶較淺區(qū)域?yàn)榇笕~藻與矮大葉藻混生區(qū), 以矮大葉藻為主, 而大葉藻和矮大葉藻區(qū)域之間有一個(gè)無海草覆蓋的帶狀空白區(qū)域。不同的植被覆蓋狀況, 造就了不同的微生境。為了探明貝類群落的組成及其在各種微生境中的分布特征, 本實(shí)驗(yàn)將實(shí)驗(yàn)海區(qū)根據(jù)海草分布情況劃分為4個(gè)斷面: 潮間帶矮大葉藻區(qū)(AC)、潮間帶空白區(qū)(KB)、大葉藻區(qū)邊緣(CB)、大葉藻區(qū)內(nèi)部(CN), 如圖1所示。

1.2 環(huán)境因子

天鵝湖表層水溫采用HOBO采集器進(jìn)行監(jiān)測, 水體鹽度用鹽度計(jì)進(jìn)行逐月測量, 各個(gè)斷面水深用直尺測量并換算成平均大潮低潮面下的水深。在各取樣點(diǎn)附近用PVC管取底泥, 用篩析法進(jìn)行粒徑分析, 并用燒失量法測定沉積物有機(jī)質(zhì)含量(OC)。

1.3 樣品采集與處理

于2013年12月到2014年11月進(jìn)行逐月采樣。其中12月(冬)、3月(春)、6月(夏)、9月(秋), 為季度采樣, 每個(gè)斷面取平行樣8個(gè), 其他月份則取3個(gè)。每個(gè)斷面內(nèi)各個(gè)平行樣的間距在10~20 m。

使用25 cm×25 cm樣方進(jìn)行取樣, 掘取取樣框內(nèi)所有泥沙(包含地上和地下海草組織)進(jìn)行淘洗, 取樣厚度為18 cm。樣品過孔徑0.5 mm網(wǎng)篩, 仔細(xì)將海草和底棲動(dòng)物挑出放入做好樣方標(biāo)記的塑料密封袋內(nèi), 用放有冰袋的保溫箱保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測量分析。采用目測法估計(jì)樣方內(nèi)海草的蓋度。

將貝類用75%酒精進(jìn)行固定, 并進(jìn)行分類鑒定。統(tǒng)計(jì)各樣方中各物種的種類和數(shù)量, 稱量其濕重并測定其殼長等形態(tài)學(xué)指標(biāo)。測定各樣方中海草密度、株高, 后將海草地上組織放入做好標(biāo)記的牛皮紙信封中, 在60℃下烘干至恒重并稱重(精確至0.0001 g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

貝類群落生物多樣性用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(￠) 以及Margalef種類豐富度指數(shù)()表示:

￠?∑ (n/)lg(n/)

=(–1)/ ln ()

群落的物種均勻度用Pielou指數(shù)(￠)表示:

￠￠/ log2

用群落的優(yōu)勢度()確定貝類群落優(yōu)勢種(以≥0.02為優(yōu)勢種), 計(jì)算公式為:

= (n/) f

式中,為總物種數(shù),為所有種類總生物量,P為種類的數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的比例,n為種的數(shù)量,為所有種類總個(gè)體數(shù), 出現(xiàn)率f是種出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比。

運(yùn)用PRIMER 6.1軟件對(duì)大型底棲貝類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行多變量統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)底棲貝類原始豐度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化和標(biāo)準(zhǔn)化后, 在Bray-Curtis相似性測定的基礎(chǔ)上, 對(duì)底棲貝類群落進(jìn)行聚類分析(Cluster Analysis)及非度量多維標(biāo)度(nMDS)分析, 用ANOSIM對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)并運(yùn)用SIMPER 分析找出造成群落差異的主要貢獻(xiàn)物種。非度量多維標(biāo)度(nMDS)坐標(biāo)軸用應(yīng)力(Stress)表示, 當(dāng)應(yīng)力值在0.2以下, 表明矩陣表示了相對(duì)真實(shí)的結(jié)構(gòu)。

運(yùn)用Canoco 4.5對(duì)物種分布與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析, 采用除趨勢對(duì)應(yīng)分析(DCA)和主成分分析(PCA)進(jìn)行分類和排序。運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA), 顯著性水平為0.05; 結(jié)果用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差表示, 使用SigmaPlot 12.0、PRIMER 6.1和Canoco 4.5進(jìn)行分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

實(shí)驗(yàn)期間海水表層溫度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 年平均溫度為13.9℃, 最高溫度出現(xiàn)在9月, 為-30.5℃, 最低溫度出現(xiàn)在1月, 為–1.9℃(圖2)。全年鹽度平均值為32.6。由于各斷面距離較近, 其溫度和鹽度均采用一個(gè)數(shù)值。低潮時(shí), 矮大葉藻區(qū)(AC)、空白區(qū)(KB)和大葉藻區(qū)邊緣(CB)都露出水面, 而草場內(nèi)部區(qū)域則完全沒于水中。各斷面沉積質(zhì)特征各不相同, 有機(jī)質(zhì)含量(OC)為0.74%~2.76%(表1): 其中大葉藻區(qū)內(nèi)部(CN)有機(jī)質(zhì)含量最高為2.76%, 顯著高于其他3個(gè)斷面, 無植被覆蓋的空白區(qū)(KB)僅為0.74%, 顯著低于其他斷面(< 0.05)。4個(gè)區(qū)域底質(zhì)均為砂質(zhì), KB區(qū)底質(zhì)粒徑最粗, 平均粒徑為0.23 mm, 粉砂和黏土的含量僅為2.41%, 而CN區(qū)平均粒徑值為0.19 mm且其粉砂和黏土的含量為11.87%, 這表明大葉藻區(qū)內(nèi)部底質(zhì)粒徑更細(xì)。

表1 天鵝湖不同斷面水深、有機(jī)質(zhì)含量、平均粒徑和粒度分布

2.2 海草植株密度與生物量

海草的生長在各斷面(KB除外)均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化, 其生物量在春、夏季高于秋、冬季, 而大葉藻的植株密度除了在矮大葉藻和大葉藻混生的AC呈現(xiàn)總體降低的趨勢外, 在CB和CN也表現(xiàn)為春、夏季高于秋、冬季。海草單位面積生物量在3個(gè)斷面間差異顯著(<0.05, 圖3a), 表現(xiàn)為大葉藻區(qū)內(nèi)部(CN)>邊緣(CB)>矮大葉藻區(qū)(AC), 分別為142.52、80.38、48.60 g/m2。CN、CB區(qū)生物量在6月份分別達(dá)到最大值(392.89 ± 68.20)g/m2和(175.02 ± 47.99)g/m2, 而AC區(qū)域則在7月份達(dá)到最大值為(132.79 ± 35.94)g/m2。CN區(qū)大葉藻植株總密度要顯著大于其他兩個(gè)區(qū)域(< 0.05, 圖3b), 且在5月底達(dá)到最大值為(864.00 ± 103.50)株/m2。矮大葉藻僅存在于AC區(qū), 其植株密度在2月份最小, 為(213.33 ± 62.53)株/m2, 在9月份達(dá)到最大值, 為(1658.67 ± 365.64)株/m2, 年平均值為(853.11 ± 168.77)株/m2。

2.3 貝類組成與分布的時(shí)空變化

2.3.1 貝類組成與分布

從2013年12月到2014年11月, 共采集224個(gè)樣方, 總計(jì)4039個(gè)貝類個(gè)體, 隸屬于14科15屬15種。作者將冬(12、1、2月)、春(3、4、5月)、夏(6、7、8月)和秋(9、10、11月)4個(gè)季度, 每個(gè)季度3個(gè)月份采集到的貝類樣本合并, 對(duì)其種類、密度、生物量以及多樣性進(jìn)行分析。大葉藻區(qū)邊緣(CB)貝類種類最多(14), 其中冬、春、夏和秋四季分別發(fā)現(xiàn)9、11、12和10種, 優(yōu)勢種由菲律賓蛤仔()、異白櫻蛤()、秀麗織紋螺()、日本月華螺()組成(表2)。矮大葉藻區(qū)(AC)種類最少(10種),其中在冬、春、夏和秋四季分別發(fā)現(xiàn)8、7、9和9種, 其優(yōu)勢種為菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺、砂海螂()。空白區(qū)(KB)發(fā)現(xiàn)13種貝類, 冬、春、夏和秋四季分別發(fā)現(xiàn)10、11、7和5種, 優(yōu)勢種主要由菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺()組成。大葉藻區(qū)內(nèi)部(CN)發(fā)現(xiàn)11種貝類, 冬、春、夏和秋四季分別發(fā)現(xiàn)8、7、5和8種, 優(yōu)勢種為異白櫻蛤、日本月華螺、銹凹螺()。各個(gè)斷面種類數(shù)及優(yōu)勢種的組成全年保持穩(wěn)定, 沒有表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律(表2)。

4個(gè)斷面貝類的總密度與總生物量均無顯著的季節(jié)差異(> 0.05), 但每個(gè)季度不同斷面間均差異顯著(< 0.05, 圖4)。4個(gè)斷面的總密度與總生物量在全年都呈現(xiàn)出相同的規(guī)律, 即空白區(qū)域最高, 草場內(nèi)部最低, 且空白區(qū)域顯著大于草場內(nèi)部(< 0.05)。四個(gè)季度貝類總密度最高值出現(xiàn)在冬季空白區(qū)域?yàn)?692.22 ± 109.08)個(gè)/m2, 最低值則出現(xiàn)在春季草場內(nèi)部為(63.82 ± 15.86)個(gè)/m2; 貝類總生物量最高值則出現(xiàn)在夏季的空白區(qū)域?yàn)?1837.85 ± 300.33)g/m2, 最低值出現(xiàn)在秋季的草場內(nèi)部為(81.52 ± 11.66)g/m2。草場邊緣貝類密度與生物量均略大于矮大葉藻草場, 但兩者之間差異不顯著(> 0.05)。

各個(gè)物種的密度與生物量全年都保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài), 未表現(xiàn)出顯著的時(shí)間變化, 但各物種的空間分布在不同的斷面表現(xiàn)出一定的差異。菲律賓蛤仔為天鵝湖的優(yōu)勢貝類, 其全年平均密度與生物量表現(xiàn)為: KB>CB>AC>CN, 且差異均顯著(0.05), 空白區(qū)域密度為(235.74 ± 26.04)個(gè)/m2, 生物量高達(dá)(1281.91 ± 133.71)g/m2, 而草場內(nèi)部很少出現(xiàn), 其年平均密度僅為(4.88 ± 1.80)個(gè)/m2。異白櫻蛤分布較為均勻, 但其他3個(gè)斷面的密度和生物量仍顯著大于草場內(nèi)部(< 0.05)。砂海螂大量出現(xiàn)在矮大葉藻草場區(qū), 基本不出現(xiàn)在草場內(nèi)部。秀麗織紋螺和灘棲螺在空白區(qū)域最為豐富, 但與矮大葉藻區(qū)和草場邊緣區(qū)差異不顯著(> 0.05), 在草場內(nèi)部分布很少。銹凹螺更多分布在水較深的草場邊緣和草場內(nèi)部, 矮大葉藻區(qū)出現(xiàn)較少。日本月華螺在有海草存在的區(qū)域更加豐富, 草場邊緣和內(nèi)部區(qū)域顯著大于空白區(qū)域(< 0.05)。

表2 不同季節(jié)和斷面貝類的優(yōu)勢度

注: “?”表示優(yōu)勢度為0; 0.00表示優(yōu)勢度<0.01

2.3.2 貝類物種多樣性

3種多樣性指數(shù)在季節(jié)間差異均不顯著(> 0.05), 并且無一致的變化規(guī)律, 表明貝類多樣性全年保持相對(duì)穩(wěn)定(表3)。種類豐富度指數(shù)()在斷面間呈現(xiàn)出一定的差異, 其平均值在草場內(nèi)部較高, 矮大葉藻區(qū)域最低, 但差異不顯著(= 0.198)。而多樣性指數(shù)(￠)與均勻度指數(shù)(￠)在斷面間差異顯著(< 0.05), 全年都呈現(xiàn)為草場內(nèi)部和矮大葉藻區(qū)域顯著高于空白區(qū)域和草場邊緣區(qū)域。多樣性指數(shù)(￠)最高值出現(xiàn)在夏季草場內(nèi)部(1.42), 最低值則出現(xiàn)在夏季空白區(qū)域(0.46); 均勻度指數(shù)(￠)最高值也出現(xiàn)在夏季草場內(nèi)部(0.78), 最低值出現(xiàn)在夏季空白區(qū)域(0.22)。

表3 貝類群落物種多樣性指數(shù)

2.3.3 貝類群落結(jié)構(gòu)特征分析

以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)進(jìn)行的聚類分析顯示, 各個(gè)斷面的大型底棲貝類群落結(jié)構(gòu)具有一定的穩(wěn)定性, 在37.75%相似性水平上, 可將4個(gè)斷面上的貝類分為兩大聚類組, 在CN斷面的12次監(jiān)測中采集的貝類群落結(jié)構(gòu)最為相似, 獨(dú)立成為一組, 而在KB、CB、AC斷面在12個(gè)月份采集的貝類的相似性水平達(dá)60%, 成為另一組(圖5)。

nMDS結(jié)果與聚類分析顯示, 在40% 相似性水平上可分為3組, CN單獨(dú)一組, 這與聚類結(jié)果一致, 另外兩個(gè)分組表明AC和KB貝類群落分離, 但CB同AC、KB均有交叉(Stress=0.15, 圖6)。相似性分析(ANOSIM)顯示, CN與AC、CB、KB貝類群落組成差異顯著(1=0.744,2=0.769,3=0.945;<0.001), AC與KB兩群落分離但有部分重疊(=0.779;<0.001),而CB與AC、KB基本上是不分離的(=0.404,=0.528;<0.001), 這均與聚類分析和nMDS分析結(jié)果一致。

1~12代表每個(gè)斷面全年12個(gè)月份

1~12 represents the 12 months of the year

1~12代表每個(gè)斷面全年12個(gè)月份

1~12 represents the 12 months of the year

AC,beds; ● KB, bare area; ■ CB, edge ofL. beds; ◆ CN, interior ofL. beds

SIMPER分析顯示, 各個(gè)斷面內(nèi)12個(gè)月份相似性均在50%以上, 這表明各個(gè)斷面貝類組成在月份間變化不大, 這與前面的季度分析結(jié)果一致。各個(gè)斷面組內(nèi)典型種與優(yōu)勢度計(jì)算結(jié)果一致。AC和CN之間的差異中, 菲律賓蛤仔、秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺、砂海螂這4種貝類的貢獻(xiàn)度達(dá)65.01%; KB與CN、AC與KB的差異主要是由菲律賓蛤仔、秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺、日本月華螺這4種貝類造成的, 其貢獻(xiàn)度之和分別為72.64%和74.57%; CB與CN的分歧種包括菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺和日本月華螺, 這4種貝類的貢獻(xiàn)度之和達(dá)到了72.11%(表4)。

表4 天鵝湖貝類典型種斷面內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率和斷面間分歧貢獻(xiàn)率

2.4 貝類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)天鵝湖底棲貝類與環(huán)境因子關(guān)系的分析顯示, 第一(水平)、第二(垂直)排序軸對(duì)物種的解釋量分別為64.4%和24.6%(圖7)。環(huán)境變量海草總生物量(TB)、底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量(OC)與第一軸正相關(guān), 底質(zhì)粒徑(GS)與第一軸負(fù)相關(guān), 其相關(guān)系數(shù)值分別為0.9666、0.9607、?0.9363。表明從左到右, 海草總生物量逐漸增加、底泥質(zhì)地呈細(xì)化趨勢、有機(jī)質(zhì)含量升高, 腹足類日本月華螺、鈍角口螺、銹凹螺和布爾小筆螺與TB、OC具有較好的正相關(guān)性。而菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺則與底質(zhì)粒徑具有較好的正相關(guān)性。

JD為矮大葉藻密度, GS為平均粒徑, OC為有機(jī)質(zhì)含量, TB為海草總生物量, MD為大葉藻植株密度, WD為水深; ■ 代表斷面, 1為矮大葉藻區(qū), 2為空白區(qū), 3為大葉藻區(qū)邊緣, 4為大葉藻區(qū)內(nèi)部

JD,density; GS, mean grain size; OC, organic content; TB, total biomass of seagrass; MD,L. density; WD, water depth; ■, study transects; 1,area; 2, bare area; 3, edge ofL. beds; 4, interior ofL. beds

3 討論

3.1 天鵝湖海草場底棲貝類的分布特征

本研究在天鵝湖海草場中共發(fā)現(xiàn)貝類15種, 比劉炳艦[15]在對(duì)天鵝湖大葉藻資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的貝類(共發(fā)現(xiàn)13種)多出2種, 而劉靜[16]對(duì)天鵝湖大葉藻間小型腹足類的研究中只發(fā)現(xiàn)雙殼類6種、腹足類28種(這其中包括多種小型腹足類), 這些差異可能來源于不同的樣品采集方法。其中菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺、日本月華螺、銹凹螺為天鵝湖的主要優(yōu)勢貝類。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)貝類的種類組成及多樣性沒有表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化規(guī)律, Stein Fredriksen對(duì)挪威海草場的研究中也發(fā)現(xiàn)底內(nèi)動(dòng)物沒有明顯的季節(jié)變化[17], 這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。這可能是由于海草為多年生形成了相對(duì)復(fù)雜的地下根莖結(jié)構(gòu), 為貝類營造了相對(duì)穩(wěn)定的棲息環(huán)境。此外, 貝類活動(dòng)均較為遲緩、活動(dòng)范圍有限, 因而貝類沒有表現(xiàn)出季節(jié)差異。

一般來說, 海草場中的貝類主要分4大類: 以附生藻類(epiphytes)為食的刮食性貝類(grazer)、底內(nèi)和底上濾食性貝類(filter-feeder)、底上以碎屑為食的沉積食性貝類(deposit-feeder)及底上肉食性貝類(carnivore), 此外還包括以大葉藻葉片為食的小部分貝類[18]。天鵝湖采集到的貝類中, 銹凹螺、日本月華螺、刺繡翼螺及布爾小筆螺等腹足類屬于刮食者, 雙殼類菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、砂海螂等屬于底內(nèi)濾食者, 而縱帶灘棲螺、秀麗織紋螺則屬于底上碎屑食性的貝類。

對(duì)貝類種類、優(yōu)勢種、密度與生物量、多樣性及多元統(tǒng)計(jì)結(jié)果的綜合分析表明, 4種類型微生境中貝類群落結(jié)構(gòu)與豐富度存在顯著差異。大葉藻草場內(nèi)部種類豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)最高, 空白區(qū)域的多樣性指數(shù)最低。造成這種現(xiàn)象的原因可能是草場內(nèi)部生境結(jié)構(gòu)相對(duì)更加復(fù)雜, 各種貝類的分布較為均勻, 沒有出現(xiàn)特別突出的優(yōu)勢種類。有研究表明, 個(gè)別優(yōu)勢種數(shù)量過多反而會(huì)降低群落多樣性[18], 而本實(shí)驗(yàn)中草場邊緣和空白區(qū)域大量菲律賓蛤仔的存在可能是導(dǎo)致兩者多樣性和均勻度指數(shù)降低的原因。

草場內(nèi)部貝類的總密度和生物量最低, 主要由銹凹螺、日本月華螺及秀麗織紋螺等腹足類組成, 菲律賓蛤仔數(shù)量極少。而空白區(qū)域貝類總密度和生物量分別為草場內(nèi)部區(qū)的3.27和5.63倍, 分布有大量的菲律賓蛤仔、異白櫻蛤、秀麗織紋螺和縱帶灘棲螺。其他的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn): Sfriso和Bologna 的研究表明淺海海草場中底上附著貝類同海草之間存在正相關(guān)關(guān)系[19-20]; Stein在對(duì)挪威大葉藻海草場中有草和無草覆蓋的區(qū)域底內(nèi)動(dòng)物的對(duì)比中, 發(fā)現(xiàn)裸露砂質(zhì)底中的貝類也要比海草場中豐富的多[17]; Webster[21]在對(duì)海草場中植株密度影響大型底棲生物分布的研究中, 也發(fā)現(xiàn)雙殼貝類以及一些大型管棲類生物僅出現(xiàn)在植株密度小的地方。海草場內(nèi)部海草較為密集, 大葉藻寬闊的葉片一方面能夠?yàn)楣问承月蓊愄峁⒌沫h(huán)境, 另一方面還能為其提供充足的附生生物資源作為食物, 復(fù)雜的棲息環(huán)境還有利于其躲避敵害, 因而草場內(nèi)部的貝類以底上腹足類刮食者為主。此外, 雖然海草能夠減緩水流, 沉降懸浮物質(zhì), 為生物提供穩(wěn)定的底質(zhì)環(huán)境, 但是大葉藻復(fù)雜的根莖能夠形成致密的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)起到了加固底質(zhì)的作用, 這十分不利于雙殼貝類及大型管棲類的潛沙和掘穴活動(dòng)。而無海草覆蓋的空白區(qū)域及海草稀疏的草場邊緣相比致密的草場內(nèi)部棲息環(huán)境, 其砂質(zhì)粒徑粗、空隙大, 能夠減少貝類下潛的阻力, 因而更加適合貝類活動(dòng)。還有文獻(xiàn)指出, 雙殼貝類的攝食方式為被動(dòng)攝食, 而海草根莖結(jié)構(gòu)使得底質(zhì)碎屑再懸浮程度減弱, 同時(shí)茂盛的葉片減緩了水流, 這樣就會(huì)對(duì)貝類的攝食起到阻礙作用[22], 這可能是海草場內(nèi)部雙殼貝類分布較少的另外一個(gè)原因。

草場邊緣的種類最為豐富且其貝類密度也要顯著高于草場內(nèi)部, 這與Bologna對(duì)海草場中底棲生物的研究一致: 草場邊緣位置腹足類和一些雙殼類都更為豐富和多樣[23-24]。草場的邊緣部分是過渡地帶, 同時(shí)具有海草和裸露砂質(zhì)的生境特征, 因此能夠兼具兩種生境中的生物種類[25]。這也解釋了草場邊緣同空白區(qū)域貝類群落會(huì)出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象, 但也有可能是與實(shí)驗(yàn)尺度較小, 兩斷面的距離太小有關(guān)。草場邊緣貝類群落組成與矮大葉藻區(qū)相似, 但其貝類的總密度和生物量要略大于后者, 這可能是由邊緣區(qū)存在較多菲律賓蛤仔造成的。而后者矮大葉藻雖植株纖細(xì)矮小, 但其葉片更加密集, 能夠形成致密的冠層, 不利于菲律賓蛤仔的潛沙和移動(dòng)。此外, 底表碎屑食性腹足類秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺在矮大葉藻區(qū)和空白區(qū)數(shù)量豐富, 而在大葉藻草場邊緣和內(nèi)部區(qū)則分布很少, 這可能是因?yàn)檫@兩種螺類更加傾向于選擇潮間帶淺水區(qū)域。

3.2 天鵝湖海草場底棲貝類的影響因素

本研究根據(jù)植被的覆蓋劃分的4個(gè)斷面具有不同的環(huán)境特征, 代表了海草場中4個(gè)典型的微生境(microhabitats)。有研究指出, 貝類在棲息空間上均具有選擇最佳生境的傾向, 其選擇性與海區(qū)地理位置、底部沉積類型、波浪擾動(dòng)、餌料食物豐富程度及季節(jié)更替等因素密切相關(guān)[22]。綜合不同生境貝類分布特征分析及PCA貝類與環(huán)境因子關(guān)系的分析, 作者推測天鵝湖貝類的分布和多樣性特征受底質(zhì)特征和海草覆蓋影響最為顯著, 同時(shí)與水深密切相關(guān)。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果具有一致性。大量對(duì)海草與底棲生物之間關(guān)系的研究表明, 海草是底棲生物分布和多樣性的重要決定因素[26]。李寶泉[27]在對(duì)膠州灣底棲軟體動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn), 底質(zhì)是底棲動(dòng)物, 尤其是埋棲性軟體動(dòng)物的主要生存場所, 而在不同的底質(zhì)中棲息的軟體動(dòng)物種類、生物量和棲息密度都有較大差異。腹足類銹凹螺、日本月華螺、刺繡翼螺等刮食者主要分布于能夠?yàn)槠涮峁h(huán)境以及豐富食物的海草密集區(qū)。而雙殼貝類則更傾向于選擇無海草覆蓋或者海草稀疏、且底質(zhì)粒徑較粗的空白及草場邊緣區(qū)。秀麗織紋螺、縱帶灘棲螺大量分布在淺水潮間帶區(qū)域, 在深水區(qū)分布較少。

近年來受貝類采集、地籠網(wǎng)作業(yè)、游人踩踏等人為活動(dòng)的影響, 天鵝湖海草床生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴(yán)重的破壞, 該區(qū)域的底棲生物也面臨過渡捕撈和生境破壞的雙重威脅。因此我們建議對(duì)天鵝湖海草床實(shí)施更加嚴(yán)格的保護(hù), 劃定專門的菲律賓蛤仔采集區(qū)和游人活動(dòng)區(qū), 有序并限量控制資源生物的采集和捕撈, 這將有利于維持和恢復(fù)底棲動(dòng)物的數(shù)量和物種多樣性, 保持天鵝湖海草場生態(tài)功能的穩(wěn)定。

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Spatio-temporal variations in benthic and macrobenthic molluscs in Swan Lake, Shandong, China

LIU Jian-ying, LI Wen-tao, QIN Le-zheng, ZHANG Xiu-mei

(College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

To understand the community structure as well as the spatial and temporal distribution of macrobenthic molluscs at different microhabitats in Swan Lake, we investigated the molluscan community and environmental factors at four types of microhabitats (beds, bare area, edge ofLbeds, and interior ofLbeds) from December 2013 to November 2014. Fifteen molluscan species belonging to 14 families and 15 genera were recorded. The species composition, abundance, biomass, and biodiversity of molluscan communities exhibited significant differences among the transects but no clear difference among the seasons. The maximum abundance and biomass of molluscs were found in the bare area, whereas the minimum was found in the interior ofLbeds. The species diversity index of molluscs was higher in thebeds and internalbeds than in the other two transects. The dominant molluscs in the internalLbeds were gastropod grazers, such as,andHowever, bivalve molluscs were more likely to choose the bare area without vegetation or the edge ofLbeds with sparse seagrass. Comprehensive analysis revealed that the community structure and distribution of molluscs were closely related to seagrass, sediment characteristics, and water depth.

benthic macromolluscs; seagrass; microhabitats; spatio-temporal variations

Q958.15

A

1000-3096(2017)01-0113-10

10.11759/hykx20151022001

2016-05-15;

2016-08-12

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41576112); 國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD13B05)

劉建影(1990-), 女, 山東東營人, 碩士研究生, 主要從事資源增殖研究, 電話: 15684737660, E-mail: yingliu0707@163.com; 李文濤, 通信作者, 主要從事海草生理生態(tài)學(xué)研究, 電話: 13153221194, E-mail: liwentaoxy@hotmail.com

May 15, 2016

[Project Supported by the National Natural Science Foundation of the China, No.41576112; the National Science and Technology Support Program, No.2015BAD13B05]

(本文編輯: 梁德海)