茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜生長與抗逆性的影響

侯賽男, 鄒同雷, 汪芳俊, 孫 雪, 徐年軍

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茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜生長與抗逆性的影響

侯賽男, 鄒同雷, 汪芳俊, 孫 雪, 徐年軍

(寧波大學海洋學院, 浙江省海洋生物工程重點實驗室, 浙江寧波315211)

為了探討植物激素在藻類生理與抗逆方面的作用, 本文比較了不同濃度的茉莉酸甲酯(MJ)和水楊酸(SA)對壇紫菜()生長、藻膽蛋白、可溶性蛋白、脯氨酸含量和葉綠素熒光參數的影響。結果顯示100mmol/L SA 的添加可使壇紫菜生長率達到對照組的1.57倍, 而MJ對藻的生長影響不顯著。50mmol/L MJ和100mmol/L SA顯著促進了壇紫菜藻膽蛋白和可溶性蛋白的積累。50mmol/L MJ和100mmol/L SA添加后在48 h脯氨酸含量分別為對照組的2.67倍和1.75倍。25~50mmol/L MJ對壇紫菜的F/F和(II)影響不顯著, 而100mmol/L SA則可以提高這兩個葉綠素熒光參數。該研究表明適當濃度的MJ和SA可以促進壇紫菜生長, 提高其光合能力, 在一定程度上增強壇紫菜的抗逆性。

壇紫菜(); 茉莉酸甲酯; 水楊酸; 生長; 抗逆性

壇紫菜()屬紅毛菜綱(Bang-io-ph--yceae)、紅毛菜科(Bangiaceae)的一種紅藻, 是我國重要的海藻養殖品種。紫菜味道鮮美, 蛋白質含量高,含有多種營養活性物質, 是優質的營養保健食品[1], 還具有抗衰老、降血脂、抑制腫瘤和癌細胞活性等功效[2], 是人類開發利用的重要經濟海藻。紫菜主要生長在淺海潮間帶, 其生長受自然環境影響較大, 如遇強臺風、暴雨或持續高溫天氣, 海水鹽度和溫度變化會嚴重影響紫菜的產量和品質。

茉莉酸類物質 (jasmonates, JAs)是一類脂肪酸衍生物, 主要包括茉莉酸 (jasmonic acid, JA)和其甲基化產物茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA或MJ)等。JAs不僅廣泛存在于高等植物, 在藻類中也都有發現, 如綠藻門的杜氏藻和小球藻(sp.)、紅藻門的石花菜()、裸藻門的纖細(), 甚至是藍細菌中也檢測到了相關的代謝組分[3]。JAs常作為信號物質調節植物的生長發育過程, 并且在高溫、干旱、高鹽、重金屬、病原菌感染等生物和非生物脅迫條件下, JAs還可以調節植物對逆境的防御反應, 增強植物的抗逆性[4]。有研究發現, 外源MJ能夠提高杜氏鹽藻過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性, 誘導次級代謝產物β-胡蘿卜素的積累[5]。在小球藻 (sp.)培養液中添加10–8~10–6mol/L的JA, 可引起藻細胞數目的增加, 類胡蘿卜素、葉綠素和蛋白含量顯著提高[6]。Piotrowska-Niczyporuk等還發現JA可以誘導普通小球藻()對UV射線、重金屬和活性氧簇的抗性反應[7]。

水楊酸(salicylic acid, SA)也是普遍存在于植物體內的生長調節物質, 在植物的生長發育和抵抗外界不良環境影響方面具有重要作用。研究發現, 植物在受到病原菌侵染時能夠通過合成SA啟動防御反應, 誘導病原相關蛋白的積累, 這對于植物建立自身和系統獲得性抗性至關重要[8]。用1mmol/L SA對六棱鳶尾()幼苗的根預處理24 h, 可有效緩解重金屬鎘引起的干質量、光合速率、抗氧化酶活性等生理指標的下降, 保護鎘導致的氧化性損傷[9]。在藻類中, SA可降低鹽脅迫下鹽生杜氏藻 ()β-胡蘿卜素的積累量[10]。外源添加SA可以提高菊花江蘺 ()的抗低溫能力[11]。水楊酸還可提高龍須菜()的生長速率, 增加其抗氧化酶活性和脯氨酸含量, 同時減少丙二醛的積累, 增強藻體對高溫的抗性[12-13]。

目前, 有關茉莉酸甲酯和水楊酸在紫菜生長與抗逆性方面的研究還未見相關報道。本文使用不同濃度的茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜進行短期培養, 比較壇紫菜的生理指標 (生長速率、藻膽蛋白和可溶性蛋白含量)、滲透調節物質 (脯氨酸含量)以及葉綠素熒光特性等方面的變化, 從而明確這兩種植物激素在壇紫菜生長和抗逆性中的作用, 為壇紫菜健康養殖提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料的采集與處理

實驗藻于2015年10月采集自浙江省寧波市鄞州區瞻岐鎮近海養殖基地, 為本地養殖種壇紫菜, 日齡35 d左右, 長度約5~15cm。用軟毛刷輕輕刷去藻體表面雜藻和泥沙后再用滅菌海水多次沖洗, 放于光照培養箱中暫養。溫度(23±1)℃, 光照強度2 000~ 3 000 lx, 光周期L︰D (12 h︰12 h), 使用的培養液為自然過濾海水。

1.2 實驗方法

1.2.1 外源植物激素處理

根據預實驗結果, 在培養液中添加外源MJ母液使其終濃度分別為0、25、50、100和200mmol/L; 添加外源SA母液使其終濃度分別為0、50、100、200和400mmol/L。放入2.0 g (鮮質量)生長狀態良好的壇紫菜, 培養24 h后棄去添加激素的培養液, 清洗掉殘余植物激素后更換正常培養液繼續培養至72 h。每組3個平行, 800 mL水體充氣培養, 其他培養條件同1.1。

1.2.2 壇紫菜生長的測定

挑選生長狀態良好且長勢相近的壇紫菜葉狀體, 裁到6 cm初始長度, 在海水中恢復1 d。第2天分組處理開始正式實驗, 每組放5條壇紫菜葉狀體。用不同濃度的MJ或SA培養液處理壇紫菜24 h后棄去培養液, 清洗掉殘余植物激素后更換正常培養液培養至72 h, 測定壇紫菜葉狀體的長度(cm)。采用公式1= (–0)/計算壇紫菜的絕對生長率 (absolute growth rate, AGR)[14]。和0分別為時間和開始時間的葉狀體長度,為時間(d)。

1.2.3 藻膽蛋白含量測定

激素處理及藻體培養同1.2.1, 在整個培養過程的0、24、48和72 h分別取0.125 g壇紫菜, 參考張學成等[15]的方法測定藻膽蛋白含量。整個測定過程在0~4℃下進行且盡量避光。用721分光光度計測定在498、614和651 nm波長下的吸光度, 分別計算各藻膽蛋白和總藻膽蛋白的含量 (mg/g, 鮮質量)。

1.2.4 可溶性蛋白含量測定

激素處理及藻體培養同1.2.1, 在整個培養過程的0、24、48和72 h分別取樣, 采用考馬斯亮藍法[16]測定壇紫菜中可溶性蛋白含量 (試劑盒購自蘇州科銘生物公司)。

1.2.5 脯氨酸含量測定

激素處理及藻體培養同1.2.1, 在整個培養過程的0、24、48和72 h分別取樣, 采用磺基水楊酸法[17]測定脯氨酸含量。在520 nm波長下測吸光度, 通過標準曲線計算脯氨酸含量。

1.2.6 葉綠素熒光參數測定

激素處理及藻體培養條件同1.2.1, 在整個培養過程的0、12、24、48和72 h分別取樣。對各樣品藻體先進行20 min暗處理, 然后用Water-PAM便攜式調制脈沖熒光儀(WALZ, Germany)測定葉綠素熒光參數[18]: PSII (光系統Ⅱ)最大光能轉換效率 (vm)、PSII實際光能轉換效率 [(II)]。

1.2.7 數據統計和分析

利用GraphPad Prism 5.0進行作圖與數據處理, 采用SPSS13.0中的單因素方差分析中的Duncan進行顯著性分析,<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜生長的影響

隨著MJ和SA濃度的增加, 壇紫菜的絕對生長率(AGR)都呈現先增加后減少的趨勢 (圖1)。如圖1A所示, 4個濃度 (25~200mmol/L) MJ處理組藻體絕對生長率分別是對照組的1.09、1.26、0.97和0.80倍, 但差異都不顯著。其中50 μmol/L MJ組紫菜的絕對生長率達到最大值, 但也僅與200mmol/L MJ組差異顯著, 與其他組差異不顯著。

水楊酸由低到高濃度添加后, 各處理組的壇紫菜絕對生長率分別是對照組的1.21、1.57、1.08和0.76倍 (圖1B)。其中, SA濃度為100mmol/L時壇紫菜的絕對生長率最高, 與其他組差異顯著。與茉莉酸甲酯相比, 100mmol/L SA處理組的絕對生長率最大值 (0.18 cm/d)高于50mmol/L MJ組的絕對生長率 (0.15 cm/d),可見外源SA對壇紫菜生長的影響更為顯著。

2.2 茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜藻膽蛋白含量的影響

2.2.1 茉莉酸甲酯對壇紫菜藻膽蛋白含量的影響

不同濃度MJ處理24 h時(圖2), 壇紫菜葉狀體的PE、PC、APC含量均有增加, 更換正常培養液后, 各藻膽蛋白含量仍持續增加, 在48 h達到最大值, 72 h時雖然含量有所下降, 但仍高于0 h。在24 h, MJ濃度為50mmol/L組的PE、PC、APC含量分別是1.86、1.26、0.74 mg/g鮮質量, 為各濃度處理組中的最高值, 分別是各自對照組的1.38倍、1.26倍、1.48倍 (<0.05)。在48 h, MJ各濃度處理組中3種藻膽蛋白含量也均高于對照組, 且差異顯著 (200mmol/L處理組的PC含量除外)。至72 h, 50mmol/L MJ組的PE和APC含量仍高于對照, PC含量在各組間差異不顯著。

a、b等不同字母表示差異顯著, 下同

a, b, and other letters indicate significant difference, the same as in the next sections

a、b等不同字母表示同一取樣時間點的數據差異顯著

a, b, and other letters indicate significant difference at similar time points

不同濃度MJ處理后壇紫菜總藻膽蛋白含量隨時間和MJ濃度變化均呈現先增加后減少的趨勢 (表1)。添加25~100mmol/L MJ培養24 h時, 壇紫菜總藻膽蛋白積累量分別比對照組高出24.48%、33.57%、22.38%(<0.05), 但200mmol/L MJ組對總藻膽蛋白含量影響不大。恢復正常培養后, 各MJ濃度處理組總藻膽蛋白含量在48 h仍高于對照組, 在72 h僅50mmol/L MJ組藻膽蛋白含量仍高于對照組。

表1 茉莉酸甲酯處理對壇紫菜總藻膽蛋白含量的影響

注: 表中a、b等不同字母上標表示同一取樣時間點的數據差異顯著 (<0.05)

2.2.2 不同濃度水楊酸對壇紫菜藻膽蛋白含量的影響

在不同濃度外源SA作用下, 壇紫菜藻膽蛋白含量變化情況如圖3, PE、PC、APC的含量在整個培養時期都呈現不斷增加的趨勢。在24 h, 不同濃度SA處理組PE含量變化不大, 但PC和APC含量受SA影響較大, 其中100mmol/L SA組PC和APC含量分別是對照組的1.29倍和1.60倍 (<0.05)。恢復正常培養后, 在48 h和72 h, 各藻膽蛋白含量仍持續增加, 中間濃度 (100和200mmol/L) SA處理組的PE、PC、APC的含量較高。

壇紫菜總藻膽蛋白含量受SA影響趨勢與各藻膽蛋白含量變化一致 (表2)。隨著培養時間的延長, 壇紫菜藻膽蛋白含量不斷增加。至72 h, 各處理組藻體總藻膽蛋白含量分別比對照組高出26.67%、66.67%、58.60%和40%, 與對照組含量差異顯著。與MJ處理相比, SA對紫菜藻膽蛋白含量增加的影響更為顯著。

表2 水楊酸處理對壇紫菜總藻膽蛋白含量的影響

注: 表中a、b等不同字母上標表示同一取樣時間點的數據差異顯著 (<0.05)

2.3 茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜可溶性蛋白含量的影響

不同濃度MJ和SA的添加對壇紫菜可溶性蛋白積累的影響比較顯著 (圖4)。從MJ處理24 h至恢復培養2 d的過程中, 壇紫菜可溶性蛋白含量隨時間延長表現為先增加后減少。在24 h, 50和200mmol/L MJ處理組藻的可溶性蛋白含量分別為16.96和17.04 mg/g, 是對照組藻的1.31倍和1.32倍(<0.05); 在48h, 25~200mmol/L MJ組藻體內蛋白含量不斷增加, 分別為對照組藻的1.30倍、1.65倍、1.47倍和1.52倍, 且與對照有顯著性差異, 其中50mmol/L MJ處理組可溶性蛋白含量最高 (21.55 mg/g鮮質量)。72 h壇紫菜蛋白含量有所下降, 25~100mmol/L MJ處理組的蛋白含量仍高于對照。

不同濃度SA處理下, 壇紫菜可溶性蛋白含量變化與MJ處理時稍有不同 (圖4B)。SA處理24 h時, 100~400mmol/L SA添加后藻的可溶性蛋白含量分別比對照組高出31.45%、39.45%和57.56%(<0.05); 恢復正常培養后, 48 h和72 h各濃度水楊酸組藻體可溶性蛋白含量仍保持在較高水平。

2.4 茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜脯氨酸含量的影響

壇紫菜藻體內脯氨酸含量受外源MJ和SA影響顯著 (圖5)。不同濃度MJ處理24 h后, 25~100mmol/L MJ處理組藻體脯氨酸含量高于對照組, 分別為對照組的1.74、2.43和1.43倍。恢復正常培養后, 脯氨酸含量在48 h達到最高水平, 25~100mmol/L MJ組脯氨酸質量比分別為17.25、21.19和14.12mg/g, 分別比對照組高出117.01%、166.51%和77.61% (<0.05)。至72 h, 各處理組脯氨酸含量都有明顯降低, 但25和50mmol/L MJ處理組仍高于對照。

SA處理組與MJ處理組藻體脯氨酸含量變化趨勢基本相同 (圖5B), SA處理組脯氨酸含量的增加幅度明顯小于MJ組。在24 h, 50和100mmol/L SA組脯氨酸含量分別是對照的1.39倍和1.55倍 (<0.05); 48h這兩組藻的脯氨酸含量仍高于對照組, 分別是對照的1.5倍和1.75倍 (<0.05); 但72 h時, 各組間壇紫菜脯氨酸含量已無明顯差異。

2.5 茉莉酸甲酯和水楊酸對壇紫菜葉綠素熒光特性的影響

2.5.1 茉莉酸甲酯對壇紫菜葉綠素熒光特性的影響

不同濃度MJ作用下壇紫菜PSII最大光能轉換效率 (vm)和實際光能轉換效率 [(II)]的變化如圖6所示。壇紫菜vm變化趨勢受MJ影響不太明顯, 在24 h, 隨MJ濃度增加各處理組vm分別為對照的1.01、0.96、0.94和0.86倍, 其中只有200mmol/L MJ組明顯低于對照。恢復正常培養后, 各添加MJ組藻的vm逐漸升高; 至72 h時, 各處理組與對照組vm已無區別。

外源MJ添加后,(II)變化趨勢與vm相似, 在激素處理24 h, 25~50mmol/L MJ處理對藻體(II)影響不大, 較高濃度 (100和200mmol/L)處理組的(II)則迅速減小至對照的0.74倍和0.49倍(<0.05)。更換培養液恢復正常培養后,(II)值迅速升高, 48 h后各組藻的(II)都恢復正常水平。該結果表明低濃度MJ對壇紫菜影響不大, 而較高濃度MJ使壇紫菜受到一定的脅迫, 但更換培養液后迅速恢復到正常生理狀態。

2.5.2 水楊酸對壇紫菜葉綠素熒光參數的影響

外源SA處理壇紫菜葉狀體, PSII最大光能轉換效率 (vm)和實際光能轉換效率(II)的變化與MJ處理時有所不同 (圖7)。50~200mmol/L SA處理組vm不斷增加, 24 h達到最大值, 其中100mmol/L SA組vm值最大, 為對照組的1.11倍, 而400mmol/L組略低于對照 (0.95倍)。恢復正常培養后, 藻體生長狀態逐漸恢復, 至72 h各組vm恢復至處理前水平。

水楊酸對(II)的影響與對vm類似, 100mmol/L SA組壇紫菜的(II)在24 h增加至最大值, 為對照的1.09倍, 400mmol/L SA組(II)則降低為對照的0.90倍, 差異顯著。恢復正常培養后, 各組藻的(II)值逐漸趨于一致。該結果表明低濃度的SA (50~100mmol/L)提高了壇紫菜的光合效率, 而高濃度SA (400mmol/L)對其則有抑制作用。

3 討論

茉莉酸類物質和水楊酸作為內源植物生長調節劑, 在植物的生長發育和抗逆過程中發揮著重要的作用。茉莉酸類物質可以調控植物的發芽、幼苗發育、花的形成及葉片衰老等生長發育過程[19]。與茉莉酸類似, 水楊酸可以通過影響植物的生長、產量、光合作用、植物水分關系等方面來調節植物的生長和發育[20]。如外源添加茉莉酸能促進普通小球藻生長、總油脂含量及飽和、單不飽和脂肪酸的積累[21]。10–5mol/L SA處理可以顯著增加小麥幼苗的葉片數量和色素含量[22]。100mmol/L SA和10mmol/L MJ可促進雨生紅球藻 () 中蝦青素的積累, 但500mmol/L的SA或MJ則可抑制該藻的生長[23]。可見, 兩種植物激素作用在一定劑量下可以促進植物的生長發育, 但較高劑量時可能成為一種脅迫因素。

生長是藻體生理過程變化的直接表現。本研究中SA對壇紫菜生長的促進作用優于MJ, 其中100mmol/L SA處理后壇紫菜取得了最好生長效果, 其絕對生長率是相應對照組的1.57倍, 且差異顯著; 而高濃度的MJ (200mmol/L)和SA (400mmol/L)可對壇紫菜生長產生抑制作用。這與王重彬等[12]報道的促進高溫脅迫下龍須菜生長的MJ和SA最適作用濃度相同。

藻膽蛋白是紅藻和藍藻中特有的光合作用輔助色素蛋白, 它能夠直接捕捉吸收光能, 參與葉綠體中的光能電子鏈傳遞。此外, 藻膽蛋白還可作為藻體的儲備蛋白, 增強藻類的環境適應能力。本文中, 不同濃度的茉莉酸甲酯和水楊酸處理后, 壇紫菜中的藻紅蛋白、藻藍蛋白、別藻藍蛋白和可溶性總蛋白的含量都有不同程度的提高, 其中50 μmol/L MJ和100mmol/L SA處理均取得了最好的提高效果。但與MJ處理相比, SA對壇紫菜藻膽蛋白含量的影響更為顯著。朱招波等[13]和王俏俏等[24]報道的10mg/mL SA處理組的龍須菜藻紅蛋白和藻藍蛋白含量顯著增加, 與本文中100mmol/L SA的濃度較為接近。

植物體內脯氨酸含量是反應植物抗逆性的一個重要指標, 它可以作為一種滲透調節物參與細胞的滲透調節, 維持細胞膜的穩定性, 保護細胞結構, 調節胞內氧化還原電勢和凈化胞內游離氧自由基[25]。Nazar等[26]研究發現施加外源0.5 mmol/L SA處理可增強芥菜γ-谷氨酰激酶活性, 降低脯氨酸氧化酶活性, 使脯氨酸含量增加, 增加芥菜對干旱脅迫的抗逆能力。本實驗中, 不同濃度茉莉酸甲酯和水楊酸單獨處理壇紫菜, 藻體脯氨酸含量均有不同程度的提高, 且恢復培養1d后50 μmol/L MJ或100mmol/L SA處理組的促進效果最為顯著。總體來看, 50 μmol/L MJ對脯氨酸含量積累的影響要大于100mmol/L SA。這與王重彬等[12]報道外源茉莉酸甲酯和水楊酸均可以不同程度地提高龍須菜脯氨酸的含量, 且50 μmol/L MJ和100mmol/L SA單獨處理促進效果最強的結果一致。

葉綠素熒光技術是一種以光合作用理論為基礎, 利用體內葉綠素作為天然探針, 研究和探測植物光合生理狀況及各種外界因子影響的活體測定和診斷技術, 能夠跟蹤檢測藻體在高溫環境下光合結構損傷程度[27]。在葉綠素熒光參數中,vm代表PSⅡ最大光能轉換效率, 也稱最大光化學量子產量, 非脅迫條件下該參數變化極小, 是研究光抑制和各種環境脅迫對光合作用影響的重要指標。(II)代表PSⅡ實際光能轉換效率, 反映了PSⅡ反應中心內的實際光合效率[28], 是研究光合結構生理狀態的重要參數。

本研究中, 低濃度MJ對壇紫菜的vm、(II)幾乎無影響, 僅高濃度 (200mmol/L) MJ顯著降低了vm和(II)。而SA對這兩個葉綠素熒光參數的影響更加明顯, 如50~200mmol/L SA提高了壇紫菜的vm, 100mmol/L SA提高了(II), 400mmol/L SA則顯著降低了vm和(II)。這與王曉黎等[29]報道的外源水楊酸提高了黃瓜幼苗葉片中PSⅡ活性的結果一致。以上結果表明一定濃度的水楊酸 (如100mmol/L)可以提高壇紫菜PSⅡ中vm和(II), 使PSⅡ吸收光能中分配于光化學反應的能量增加, 從而增強壇紫菜的光合能力。雖然高濃度SA和MJ 處理24 h時顯著抑制了這兩個葉綠素熒光參數, 但其對壇紫菜3種藻膽蛋白含量的影響相對不明顯, 即24 h時, 3種藻膽蛋白含量變化與對照組差異不顯著; 但與最適作用濃度的兩種激素 (50mmol/L MJ 和100mmol/L SA) 處理相比, 高濃度的兩種激素不同程度地抑制了壇紫菜藻膽蛋白含量的升高。可見相對于色素蛋白含量的變化, 葉綠素熒光參數能更快速、方便地體現外界脅迫對藻類光合系統的影響。

綜上所述, 適當濃度的茉莉酸甲酯和水楊酸處理可提高壇紫菜的生長速率, 促進其藻膽蛋白、可溶性蛋白以及脯氨酸的積累, 增強PSⅡ的光能利用率, 從而有利于壇紫菜的生長, 并在一定程度上增強其抗逆性。其中, 50mmol/L MJ和100mmol/L SA的效果尤為顯著。將兩種植物激素進行比較, 可以發現茉莉酸甲酯在促進壇紫菜總蛋白含量和脯氨酸積累方面優于水楊酸, 而水楊酸在促進壇紫菜生長、藻膽蛋白積累和葉綠素熒光特性方面效果更為顯著。

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Effects of methyl jasmonate and salicylic acid on the growth and stress resistance of

HOU Sai-nan, ZOU Tong-lei, WANG Fang-jun, SUN Xue, XU Nian-jun

(School of Marine Sciences, Ningbo University, Key Laboratory of Marine Biotechnology of Zhejiang Province, Ningbo 315211, China)

To explore the effects of plant hormones on algal physiology and stress resistance, we compared the effects of different methyl jasmonate (MJ) and salicylic acid (SA) concentrationson the growth rate, phycobiliprotein content, soluble protein accumulation, proline content, and chlorophyll fluorescence parametersinResults revealed that the growth rate ofin the 100mmol/L SA treatment groups increased 1.57 folds compared with that in the untreated control group.MJ treatment had no significant effect on the algal growth. We demonstrated that treatment with 50mmol/L MJ and 100mmol/L SA could significantly improve the algal phycobiliprotein content and soluble protein accumulation. Compared with the untreated control, proline content increased by 2.67 and 1.75 folds at 48 h when treated with 50mmol/L MJ and 100mmol/L SA, respectively. While the treatment with 25~50mmol/L MJ had no significant effect onvmand(II), treatment with 100mmol/L SA improved both the two chlorophyll fluorescence parameters of. These results indicate that treatment with MJ and SA at appropriate dosages was beneficial to the growth, photosynthetic capacity, and stress resistance ability of.

; methyl jasmonate; salicylic acid; growth; stress resistance

S968.43

A

1000-3096(2017)01-0104-09

10.11759/hykx20160418002

2016-06-11;

2016-09-10

寧波市鄞州區農業科技攻關項目(HK2015000056)

侯賽男(1991-), 女, 河南平頂山人, 碩士研究生, 主要從事藻類生化與分子生物學研究, 電話 : 0574-87600170, E-mail: 1073336465@ qq.com; 孫雪(1974-), 通信作者, E-mail: sunxue@nbu.edu.cn

Jun.11, 2016

[Yinzhou District Ningbo agricultural science and technology research project, No.HK2015000056]

(本文編輯: 梁德海)