具有2套花器官分化系統(tǒng)的葫蘆科植物性別決定機(jī)制分析

吳起順

（吉林省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)與農(nóng)村能源管理總站 130033）

具有2套花器官分化系統(tǒng)的葫蘆科植物性別決定機(jī)制分析

吳起順

（吉林省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)與農(nóng)村能源管理總站 130033）

通過對甜瓜性別決定機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，乙烯通過激活A(yù)CC合成酶(ACS)合成1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)發(fā)育心皮促雌，競爭前體S-腺苷甲硫氨酸(SAM)抑制雄性基因發(fā)育雄蕊抑雄；以葫蘆科雌雄異花同株植物有兩套花器官分化系統(tǒng)為突破點(diǎn)，用甜瓜兩套花器官分化系統(tǒng)，4個性器官發(fā)育系統(tǒng)的互作機(jī)制，對黃瓜、西瓜、節(jié)瓜、噴瓜的性別決定機(jī)制進(jìn)行分析，以另類的觀點(diǎn)闡明了葫蘆科植物的性別決定機(jī)制。

2套；花器官分化系統(tǒng)；4個；性器官發(fā)育系統(tǒng)

筆者在甜瓜性別決定機(jī)制研究過程發(fā)現(xiàn)，乙烯通過激活A(yù)CC合成酶（ACS）合成1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）發(fā)育心皮促雌，競爭前體S-腺苷甲硫氨酸（SAM）抑制雄性基因發(fā)育雄蕊抑雄；甜瓜有2套花器官分化系統(tǒng)，4個性器官發(fā)育系統(tǒng)。這一發(fā)現(xiàn)，對葫蘆科植物性別決定及性別進(jìn)化研究具有指導(dǎo)作用，為此以黃瓜、西瓜、節(jié)瓜和噴瓜有2套花器官分化系統(tǒng)為突破點(diǎn)，對葫蘆科植物的性別決定機(jī)制進(jìn)行了分析。

1 甜瓜與黃瓜的性別決定機(jī)制分析

1.1 甜瓜的性別決定機(jī)制分析

兩套花器官分化系統(tǒng)的4個性器官發(fā)育系統(tǒng)互作，上游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花，促進(jìn)下游花器官分化系統(tǒng)雌性基因的表達(dá)，抑制下游花器官分化系統(tǒng)雄性基因的表達(dá)，將下游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育的多數(shù)兩性花發(fā)育成雌花，少數(shù)兩性花發(fā)育成畸形花；上游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育兩性花抑制下游花器官分化系統(tǒng)雌性基因的表達(dá)，將下游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成畸形花。

上述分析結(jié)果表明，乙烯通過激活A(yù)CC合成酶合成ACC誘導(dǎo)心皮生長發(fā)育雌蕊促雌，競爭前體S-腺苷甲硫氨酸抑制雄性基因發(fā)育雄蕊抑雄。

1.2 黃瓜的性別決定機(jī)制分析

2 西瓜、節(jié)瓜和噴瓜的性別決定機(jī)制

2.1 西瓜的性別決定機(jī)制

栽培西瓜通常為雌雄異花同株，偶有品種為雄花兩性花同株。雄花兩性花同株性狀由隱性基因a控制[17-18]。張秦英等研究表明，新紅寶西瓜母本強(qiáng)雌突變株的強(qiáng)雌性狀由1對隱性基因gy控制[19]，劉莉等進(jìn)一步研究表明，該強(qiáng)雌性狀受兩對主基因的加性-顯性-上位性模型控制（即B-1模型），主基因表現(xiàn)為隱性[20]。

筆者用新紅寶母本雌花畸形花同株（西瓜界以前稱強(qiáng)雌系或全雌系）及另2份雌花畸形花同株材料與雄花兩性花同株，雌雄異花同株西瓜材料雜交，選育西瓜全雌系，通過對西瓜全雌系選育過程各種表現(xiàn)型分離規(guī)律的研究，認(rèn)定，西瓜有上游1號與下游2號兩套花器官分化系統(tǒng)，與甜瓜具有相同的性別決定機(jī)制，只是絕大多數(shù)西瓜2號花器官分化系統(tǒng)下游性器官發(fā)育系統(tǒng)的ACC合成酶失活。為便于與甜瓜比較，避免與黃瓜A基因混淆，用代替 ，用取代。基因型為雄花兩性花同株；為兩性花株為兩性花畸形花同株；為全雌系為全雌系或偶有兩性花的雌花兩性花同株為雌花畸形花同株；為雌花兩性花同株為雌花兩性花畸形花同株；為三性花株，其它為雌雄異花同株，新紅寶母本基因型為，新紅寶母本“全雌系或稱強(qiáng)雌系”基因型為

2.2 節(jié)瓜的性別決定機(jī)制

2.3 噴瓜的性別決定機(jī)制

3 結(jié)論

3.1 甜瓜、西瓜、節(jié)瓜、黃瓜、噴瓜等葫蘆科雌雄異花同株植物有上游1號與下游2號兩套花器官分化系統(tǒng)。在每套花器官分化系統(tǒng)中，又有上游與下游2個性器官發(fā)育系統(tǒng)，上游1個乙烯合成系統(tǒng)與下游1個ACC合成系統(tǒng)互作發(fā)育雌花；下游ACC合成酶受到抑制或失活發(fā)育兩性花；上游ACC合成酶受到抑制或失活，或ACC氧化酶受到抑制或失活發(fā)育雄花。黃瓜F基因控制的全雌系多1個乙烯合成系統(tǒng)；基因控制的強(qiáng)雌系多一個乙烯合成系統(tǒng)；噴瓜上游花器官分系統(tǒng)進(jìn)化為Y活化體系。

3.2 兩套花器官分化系統(tǒng)的性器官發(fā)育系統(tǒng)互作，上游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花，促進(jìn)下游花器官分化系統(tǒng)雌性基因的表達(dá)，抑制下游花器官分化系統(tǒng)雄性基因的表達(dá)，將下游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育的多數(shù)兩性花發(fā)育成雌花，少數(shù)兩性花發(fā)育成畸形花；上游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育兩性花抑制下游花器官分化系統(tǒng)雌性基因的表達(dá)，將下游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成畸形花。上游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雄花抑制下游花器官分化系統(tǒng)雌性基因的表達(dá)，將下游花器官分化系統(tǒng)發(fā)育的全部或部分雌花或兩性花發(fā)育成雄花。

3.3 乙烯通過激活A(yù)CC合成酶（ACS）合成雌性激素1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）發(fā)育心皮促雌，競爭前體S-腺苷甲硫氨酸（SAM）抑制雄性基因發(fā)育雄蕊抑雄；外源乙烯通過激活雌雄異花同株甜瓜、黃瓜、節(jié)瓜、美洲南瓜性器官發(fā)育系統(tǒng)的ACC合成酶合成ACC發(fā)育心皮促雌，競爭前體S-腺苷甲硫氨酸抑制雄性基因發(fā)育雄蕊抑雄。

3.4 應(yīng)用

用葫蘆科植物兩套花器官分化系統(tǒng)，4個性器官發(fā)育系統(tǒng)的互作機(jī)制推斷，雌雄異花同株或雄花兩性同株植物通常上游1號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花或兩性花，下游2號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雄花；上游1號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雄花，下游2號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花或兩性花，發(fā)育的雌花特別是兩性花容易受環(huán)境因素影響被發(fā)育成雄花，且雌花或兩性花出現(xiàn)在較高節(jié)位不利于繁衍后代。雌花兩性花同株通常上游1號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育兩性花，下游2號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花，且有避免1號花器官分化系統(tǒng)雄性基因抑制將2號花器官分化系統(tǒng)雌性基因，2號花器官分化系統(tǒng)雌性基因抑制1號花器官分化系統(tǒng)雄性基因的特異花序；上游1號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育雌花，下游2號花器官分化系統(tǒng)發(fā)育兩性花的雌花兩性花同株主要存在于雜合組合中，或雌花出現(xiàn)在較高節(jié)位不利于繁衍后代。三性花株存在于雜合組合中。

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10.16627 /j.cnki.cn22-1215/s.2017.03.027