尼洋河雙須葉須魚年齡與生長特性研究

王強+王旭歌+朱龍+吳青+朱成科

摘要：利用2014-2015年在尼洋河收集的203尾雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）樣本，以鱗片為主要的年齡鑒定材料，對尼洋河雙須葉須魚種群進行了年齡結構和生長特性的研究。結果表明，尼洋河雙須葉須魚種群由2～15齡和18齡共15個年齡組成。其中優勢年齡為2～10齡（占87.19%）。體重和體長的關系方程為W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。其生長可用Von Bertalanffy生長方程表示為Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573。生長拐點位置在t=6.697齡，對應的體長和體重為L=299.578 mm，W=399.028 g。雙須葉須魚生長較慢、體型較小，是對尼洋河生態與環境適應的結果。

關鍵詞：雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）；年齡；生長；尼洋河

中圖分類號：S917.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）06-1099-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.027

Abstract： A total of 203 samples of Ptychobarbus dipogon were collected from Niyang River，Tibet，in 2014-2015，in order to reveal the age and growth characteristics. The results indicated that scales of P. dipogon could be used to identify its age. There were 15 age classes ranging 2 to 15 in the population，with preponderant age classes of 2～10 years old，accounting for 87.19% of the total population. The relationship between body weight and body length was described by the linear equation，W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）. The Von Bertalanffy growth function was Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]，Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573. The growth inflexion point of the body weight was 6.697 years with a body lenght of 299.578 mm and 399.028 g.

Key words： Ptychobarbus dipogon； age structure； growth characteristics； Niyang river

尼洋河全長307 km，是雅魯藏布江較大的一條支流。河源地位于米拉山東側，海拔高程約5 200 m，流域內冰川面積約590 km2，中上游基本為寬、峽谷相間的山地地貌，寬谷內發育3～4級階地。兩岸亞高山森林茂密。下游河谷進一步展覽，形成了寬廣的盆地[1]。雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）為西藏特有魚類，在尼洋河有一定分布，為鯉科裂腹魚亞科葉須魚屬的魚類，別名雙須重唇魚。主要棲息于沙石底質的洄水或緩流處，為產區主要經濟魚類之一。

相對于傳統的裂腹魚，雙須葉須魚個體較小，但其肉質細嫩、肉味鮮美，而為當地群眾喜食。雙須葉須魚相關生物學資料，曾有學者做過系統的報道，僅見零星的簡要記載[2-4]，Zhang等[5]關于雙須葉須魚全線粒體基因序列的研究為了解該物種的種群結構、系統發育和開展保護遺傳學方面的研究提供必要的參考。為探索該魚增殖途徑和保護措施，探討養殖的可能性及相關技術問題，本研究對雙須葉須魚的生物學進行了系統研究，為雙須葉須魚使用價值的開發提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014年9月至2015年4月用定置雙層刺網在尼洋河采集到雙須葉須魚203尾。所有樣本均在新鮮的狀態下進行體長、全長和體重等常規生物學測量，同時取鱗片和微耳石作為年齡鑒定材料。

1.2 試驗方法

鱗片采用1% NaOH溶液浸泡2 h，經清洗、干燥、制片后于顯微鏡下讀取年齡。去除包膜和黏液的微耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，電子天平測量重量，精確至0.001 g，利用熱熔膠固定于載玻片備用。先后采用600#、1 000#水砂紙打磨，直至顯微鏡下觀察輪紋清晰，厚度約0.1～0.2 mm。參照文獻[6]進行年齡確認和計數。鱗徑測量均為鱗焦向正測區的方向進行，此處年輪清晰，便于確定測量點。

2 結果與分析

2.1 鱗片和耳石的形態及年輪特征

2.1.1 鱗片 雙須葉須魚臀鱗較細薄，形狀不規則，多為不規則卵圓形、長圓形不規則盾形等。環片疏密相間比較明顯，環紋呈現由疏逐漸向密的過渡。密帶向疏帶轉變處即為年輪。

2.1.2 微耳石 雙須葉須魚的微耳石整體略呈橢圓形，前端鈍圓且由前至后逐漸變薄，有弧面中部略薄并向內凹，因其弧形結構的特殊性不利于打磨。微耳石磨片在顯微鏡透射光下觀察，白色亮帶和暗灰色暗帶圍繞中心相間排列，缺乏規律性，很難將年輪與之區分開來，不易準確判斷年齡大小。

2.2 雙須葉須魚種群的體長和體重、年齡分布

對203尾雙須葉須魚樣本進行體長、體重、年齡分析，結果表明，雙須葉須魚體長范圍為135～691 mm，優勢體長范圍為205～275 cm，占樣本總量的31.53%（圖1）。體重范圍為35～1 482 g，均值為375.1 g，優勢體重范圍為35～261 g，占樣本總量的45.32%（圖2）。

2.3 體長和體重關系

雙須葉須魚體重與體長的關系如圖3所示，可用W=aLb來描述，雙須葉須魚的關系式為W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。經t檢驗，參數b=2.537與3.0近似（P>0.05），表明雙須葉須魚體長和體重的生長符合勻速生長特性，可采用Von Bertalanffy方程進行生長擬合。

2.4 生長特性

2.4.1 鱗徑與體長的關系 選用線性、對數、多項式、乘冪、指數5種回歸模型對體長（L，mm）和鱗徑（Rn，mm）進行擬合。結果表明，乘冪回歸的相關系數最大，其關系式為L=177.819×Rn0.820（R2=0.858，n=177）。采用上述關系式對其進行生長退算。將各齡魚的鱗徑帶入關系式對雙須葉須魚逐尾進行體長推算，并取其平均值（表1）。

2.4.2 生長方程、生長速度和拐點年齡 將各年齡組推算體長按最小二乘法原理列回歸方程，得出k=0.119，L∞=489.938（mm），t0=-1.245，W∞=1 202.529 g。據此得出的雙須葉須魚體長和體重生長方程分別為：

Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；

Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573

根據上述生長方程計算雙須葉須魚各年齡組的理論體長和理論體重，繪制生長曲線（圖4）。由圖4可知，雙須葉須魚的體長生長曲線是一條不具拐點的漸近線，而體重生長曲線是一條不對稱的S形曲線。

將上述方程分別求一階和二階微分，得到體長和體重的生長速度方程和生長加速度方程分別為：

體長生長速度方程：dL/dt=58.303e-0.119（t+1.245）

體重生長速度方程：dW/dt=368.199e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]1.573

體長生長加速度方程：aL=d2Lt/dt2=-6.938e-0.119（t+1.245）

體重生長加速度方程：

aW=d2Wt/dt2=43.816e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]0.573[2.573e-0.119（t+1.245）-1]

根據上述4個方程，分別繪制體長和體重生長速度、生長加速度曲線（圖5、圖6）。

雙須葉須魚的體長絕對增長隨年齡的增長而下降，其生長速度先以較快的速度下降，隨后下降的速度變緩；而體長生長加速度一直增加，最后趨于平緩；體重生長速度達到最大或者體重加速度為0時的年齡為6.697齡（體長299.578 mm、體重399.028 g）此處即為雙須葉須魚的生長拐點，在此之前，體重生長加速度值為正，其后則為負。同時體重生長加速度曲線表現為明顯的S形（圖6）。

3 小結與討論

3.1 雙須葉須魚年齡鑒定材料的選取

魚類年輪特征的研究是進行魚類年齡鑒定的前提。而魚類年齡鑒定是研究生物學和生態學的基礎，也是分析和評價魚類種群數量變動趨勢的一個基本依據[7]。魚類年齡鑒定常用材料主要包括鱗片、微耳石、鰭條、脊椎骨和鰓蓋骨等。除少數無鱗魚或鱗片上年輪特征不明顯的種類外，通常用鱗片作為年齡鑒定材料，因為取材方便，觀察簡便，不需要特殊加工[6]。在多數情況下，用鱗片鑒定年齡的確是一種簡單可行的方法，但對于高齡魚或在特殊環境條件下生長緩慢的魚類，鱗片存在因吸收或磨損而可能導致的年齡讀數不準確的問題。

裂腹魚類特有的臀鱗與其繁殖行為密切相關，因此鱗片的磨損難以避免。由此，鱗片相對于體長變慢且鱗片磨損都是造成年齡計數誤差的原因[8]。但本研究觀察確定雙須葉須魚臀鱗年輪呈疏密型，輪紋清晰較易辨認，便于測量鱗徑和輪徑，選用年齡相對較低的2～10齡雙須葉須魚進行生長推算和Von Bertalanffy方程進行生長擬合。萬法江[9]對高原裸裂、李飛等[10]對贈曲裸腹葉須魚、楊軍山等[8]對錯鄂裸鯉年齡的鑒定中均采用臀鱗做年齡鑒定材料，這也是本研究采用臀鱗材料進行生長推算的實例研究。

3.2 雙須葉須魚的生長特征

魚類的生長速度反映魚類在整個生命過程中體長和體重增加的快慢程度[12]。了解魚類各個生活階段的生長速度，可以選擇其快速生長以后轉入緩慢生長時期加以利用[13]。

雙須葉須魚屬裂尻魚亞屬（Racoma），下頜無銳利角質，刮食能力很弱或不具備刮食能力，主要以水生昆蟲、藻類、水生植物、環節動物、軟體動物和原生動物等為食，盡管食物組成存在明顯的季節變化，腸道充塞度不高，但因其終年攝食未停，因此具備勻速生長的基礎條件[11]，這與體重對體長指數b小于3并接近3，符合勻速生長的特點相吻合。

雙須葉須魚生長的拐點年齡為6.697齡，拐點年齡及相應體長、體重，可以為漁業管理提供理論依據，僅從生長角度為雙須葉須魚的開捕標準提出參考標準，但不能最終決定雙須葉須魚的開捕標準。開捕規格還需進一步考慮雙須葉須魚的資源量、死亡率等多方面因素。生長系數K接近0.1，屬于生長緩慢的魚類；理論生長起點年齡t0為負值，反映了雙須葉須魚生長緩慢的特點，體現出雙須葉須魚對高原特殊環境的適應性。

3.3 保護建議

生長緩慢和壽命長的魚一般對環境的變化較為敏感，一旦其種群資源因不合理開發利用而崩潰時，其種群資源的更新周期和恢復速度比預期的慢[14]。加強對易危、瀕危物種的保護研究，不僅具有較高的科學價值，而且具有較高的生態價值和潛在價值。同時，還應加強對其他野生魚類資源的管理，完善相關漁業法規，廣泛宣傳并保證執行切實有效的行政措施，堅決杜絕藥魚、炸魚等不法行為；全面保護當地生態環境，尤其是產卵場的保護。此外，還應開展人工繁殖、養殖、放流等多方面的工作，力求盡快提高雙須葉須魚的資源量。

參考文獻：

[1] 沈紅保，郭 麗.西藏尼洋河魚類組成調查與分析[J].河北漁業，2008（5）：51-60.

[2] 李秀啟，陳毅峰，何德奎.西藏拉薩河雙須葉須魚的繁殖策略[A].中國魚類學會.中國魚類學會2008學術研討會論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[3] 陳毅峰，李秀啟，何德奎，等，西藏拉薩河雙須葉須魚的年齡與生長特征[A].中國魚類學會.中國魚類學會2008學術研討會論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[4] 李秀啟，陳毅峰，何德奎，等，西藏拉薩河雙須葉須魚的耳石特征與年齡鑒定[A].中國魚類學會.中國魚類學會2008學術研討會論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[5] ZHANG G R，JI W，SHI Z C，et al. The complete mitogenome sequence of Ptychobarbus dipogon（Cypriniformes：Cyprinidae）[J].Mitochondrial DNA，2015，26（5）：1736-1940.

[6] 殷名稱.魚類生態學[M].北京：中國農業出版社，2007.

[7] 葉富良，張健東.魚類生態學[M].廣州：廣東教育出版社，2002.

[8] 楊軍山，陳毅鋒，何德奎，等.錯鄂裸鯉年輪和生長特性的探討[J].水生生物學報，2002，26（4）：378-387.

[9] 萬法江.獅泉河水生生物資源和高原裸裂尻魚的生物學研究[D].武漢：華中農業大學，2004.

[10] 李 飛，楊德國，何勇鳳，等.贈曲裸腹葉須魚的年齡生長與食性[J].淡水漁業，2016，46（6）：39-44.

[11] 張曉杰，代應貴.四川裂腹魚攝食習性與資源保護[J].水生態學雜志，2011，32（2）：110-114.

[12] 朱秀芳，陳毅鋒.巨須裂腹魚年齡與生長的初步研究[J].動物學雜志，2009，44（3）：76-82.

[13] 劉 勇，嚴利平，胡 芬，等.東海北部和黃海南部鮐魚年齡和生長的研究[J].海洋漁業，1995，27（2）：133-138.

[14] MUSICK J A. Ecology and conservation of long-lived marine animals[J].Am Fish Soc Symp，1999，23（5）：723-731.