羽斑：鳥類配偶選擇中個體質量的指示器

王翌　李天松　徐境羚　鄧秋香

摘 要：鳥類羽毛在進化中形成一類裝飾性的紋理或斑塊稱之為羽斑。羽斑在鳥類配偶選擇中是其個體質量的指示器。雄鳥的羽斑在擇偶選擇中的進化通常被解釋為主要有兩個選擇機制：（1）發育能力指標模型；（2）Fisherian的“逃跑”過程。雌鳥的羽斑在配偶選擇中同樣起著指示作用，好親本假說認為雌性裝飾的進化獨立于雄性炫耀。該文對羽斑在配偶選擇中的作用進行了闡述，以期為相關研究提供幫助。

關鍵詞：羽斑 配偶選擇 個體質量

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2016）11（c）-0157-02

在鳥類的長期生活中，形成了一類裝飾性的羽毛即飾羽，如雌雄巖石麻雀所具有的基于類胡蘿卜素的黃色的羽斑、暗眼燈草鹀尾羽上的白色斑塊等。這些裝飾性的紋理或斑塊我們稱之為羽斑。

色素通常會導致紅色和黃色的皮膚、鱗骨片、或羽毛顏色[1]。關于動物身體質量信號的報道，都是以類胡蘿卜素的裝飾為基礎的[2]。羽毛類胡蘿卜素裝飾，往往在繁殖季節之前幾個月形成，并且將因此反映在換羽時期雄性的狀態。

兩性間的擇偶過程中，某種性別具有吸引人的羽毛裝飾或其他特征的個體，往往是另一種性別的首選[3]。在鳥類中，裝飾性的羽斑已成為了性選擇理論的例子，并且往往顯示為個體表型質量的指示器。

雄性的羽斑是醒目的特征，它已經引起了生物進化學家數十年來的注意[4]。羽斑在擇偶選擇中的進化通常被解釋為主要有兩個選擇機制：（1）發育能力指標模型[5]；（2）Fisherian的“逃跑”過程[6]。發育能力指標模型顯示昂貴的羽斑的生產和維護對大多數存活的雄性來說是可承擔的起的。如果裝飾表達和發育能力之間有直接關系的話，那么信號系統將誠實可靠，就像雌性選擇的“最會裝飾”的雄性將會使她的后代得到更好地父母關照和或遺傳效益，例如增強生育力通過寄生蟲抵抗力、免疫功能等[7]。另一方面，“逃跑”模型表明雌性選擇“最會裝飾”的雄性僅僅是為了增加后代的吸引力，而不是改善后代的發育能力[8]。因此，在逃跑模型中裝飾可能獨立地發展生產或維護成本。然而，“發育能力指標”和“逃跑”信號并不互相排斥，二者可能還是相同進化過程中的一部分。在這種情況下，發育能力和吸引力可能有助于改善子孫繁殖的成效，且可能在雄性飾品和雌性擇偶偏愛的進化中起重要作用[9]。

研究證明，巖石雀在地上覓食，通常在洞穴中、懸崖的裂縫里及巖石表面繁殖。當進入洞穴或停留在懸崖上時，它們通常把它們的尾巴作為支點，以至于末端舵羽的內部（及白色尖端）易受損。進一步研究表明，石雀的雄性在惡劣條件下（在3個月后體重減輕）會損失較大面積的白色，這表明尾羽白色紋理是雄性質量的指示器。在籠中飼養時，實驗性的減少雄性白斑的大小，而其他信號如胸部斑塊仍保持不變，會導致雌性對其性致降低。這些結果都支持石雀中的尾部白色斑點是可靠的質量指示器，它可能在性選擇過程中起重要作用。這與最新的研究結果，白斑是雄性質量的可靠信號相符合[10]。

雄家燕的研究，進一步證明雄鳥羽斑作為個體表型質量的指示器。在不同年份的雄家燕

尾羽長度羽毛質量上的殘差回歸上始終如一。這種統一性提供證據表明，每一雄性都表現出獨特的羽毛發育模式（如，信號規則），它與尾長和羽毛質量相關。因此，通過使用不同的信號規則，不同的雄性可以生產出不同長度的羽毛盡管投入相同的羽毛量，從而，裝飾羽毛（被雌性選擇的性狀）的長度和生產它們（環境依賴性性狀）投入的資源之間的關系在雄性之間有所不同[10]。

很長一段時間，人們把注意力都集中在雄性奢華的裝飾和雌性對此性狀的喜好上。在許多種群中，兩性均具有裝飾，但雌性裝飾的進化主要解釋成在雄性選擇上的遺傳的附帶的影響[11]。根據此假說，雌性裝飾是雄性性選擇的產物。根據最近的研究，一個新假說被提出來解釋雌性裝飾的進化獨立于雄性炫耀[12]。在這種情況下，雌性紋飾可能被直接的雄性選擇或雌-雌競爭中的性選擇所影響，甚至除了經典的性別角色逆轉的物種的情況[13]。因此，雌性裝飾是個體質量的標志，并且雄性可能直接或間接的受益于與具有吸引力的雌性交配。

在具有社會單配交配系統和雙親照顧方面，選擇一位好的親本都是很重要的，無論雌性或是雄性在這種情況下，紋飾可進化成個體提供親代撫育能力的指標。好親本假說（good parent hypothesis；GPH）預測，個體裝飾表達和親本投入之間有著直接的聯系。然而，大多數研究都集中于雄性魅力和親本投入上[14]。檢測GPH對于雌性影響的少數研究產生了具有爭議性的結果。

雌東藍鴝的羽毛著色與母本提供率相關，且在雌主紅雀中發現了類似的模式。相反地，在藍喉歌鴝中，未發現雌性著色和飼養率之間存在關系的跡象。在家燕中，雌性最外側舵羽的長度（雄性的性選擇特征）與離巢雛的數量和雌性親代撫育呈正相關。

總之，豐富多彩和精心梳理的羽毛是鳥類在擇偶時的重要特征。在兩性中，羽斑這個基于類胡蘿卜素的性狀（相互性選擇的性狀）顯示了鳥類的能力和質量，并且在兩性的相互作用中被選擇。

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