地形對陜北黃土區衰退沙棘人工林天然更新的影響

張恰嚀，朱清科*，任正龑，黃正佳

(1.北京林業大學水土保持學院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083； 2.寧夏水利廳水土保持局，寧夏 銀川 750000)

地形對陜北黃土區衰退沙棘人工林天然更新的影響

張恰嚀1，朱清科1*，任正龑2，黃正佳1

(1.北京林業大學水土保持學院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083； 2.寧夏水利廳水土保持局，寧夏 銀川 750000)

[目的]為揭示陜北黃土區衰退沙棘人工林天然更新的地形適生范圍。[方法]通過調查陜西省吳起縣沙棘人工林大面積衰退及死亡后的天然更新狀況，以68個樣方的更新率、成林率及每木數據(株高、地徑等)作為更新恢復能力的衡量指標，運用方差分析、回歸擬合及系統聚類分析等方法，分析了沙棘更新恢復能力與各地形因子的關系。[結果](1)各坡向沙棘更新率差異顯著(P=0.018)，沙棘更新率均值陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，陰坡更新生長狀況最好，半陰坡更新幼株數量大，存活率較高；(2)坡度對更新率無顯著影響，但更新率在陰坡緩坡、極陡坡范圍內出現峰值，在陽坡條件下隨坡度上升而減?。?3)總體上衰退沙棘人工林天然更新的地形條件是陰坡、半陰坡；(4)坡面微地形對衰退沙棘人工林更新具有顯著影響(P=0.038)，緩臺較好，陡坎較差。[結論]半干旱黃土區部分衰退沙棘人工林可自行完成天然更新，部分恢復困難，需人工輔助或重新栽植適合的樹種。陰坡、半陰坡的衰退沙棘幼株種群生長狀況較好且基本能更新成林，陽坡、半陽坡的生長狀況較差且難以更新成林；陰坡坡向條件下，坡度對沙棘更新率的影響程度隨著坡度上升而變小，陽坡坡向條件下坡度對更新率的影響較小。衰退沙棘人工林更新率因所處微地形不同而存在差異。處于緩臺的衰退沙棘幼株種群基本能更新成林，淺溝的沙棘幼株種群與所處的原狀坡面上的更新狀況相似，部分能更新成林，處于陡坎的沙棘幼株種群基本不能更新成林。

沙棘；人工林衰退；天然更新；地形因子；微地形

沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)是黃土高原主要水土保持灌木造林樹種之一，因其根蘗萌生能力強，在半干旱地區退耕還林、三北防護林體系建設及小流域水土保持等生態工程建設得到了廣泛應用[1-2]，如位于半干旱黃土區的陜西省吳起縣累計營造沙棘人工林達8萬hm2，占該縣土地總面積21.1%以上，但是，2010年以來出現了大面積衰退甚至死亡現象，影響其功能的可持續發揮[3]。國內外關于沙棘人工林的研究重點主要在林地土壤水分及養分，水土保持機理及效益，衰退死亡機制和種群結構、數量動態等繁殖特性研究[4-8]，但是關于衰退沙棘人工林的天然更新問題還未深入研究，因此，衰退沙棘人工林能否完成天然更新及其更新條件是急需研究的關鍵問題。

從幼株天然更新的角度研究森林木本植物早期階段對生境異質性的響應及機理，不僅對理解森林更新和維持生物多樣性具有理論意義，而且對退化森林生態系統實現自然恢復具有重要的實踐價值。目前，國內外探討更新特別是關于萌生更新的研究主要從萌枝的生物學特性和機理，幼苗生活史策略，對群落結構和動態的影響，以及對干擾的恢復響應[9-12]，在很多情況下，幼株天然更新與環境因子，特別是森林光環境[13-14]和地形因子[15-17]有較強關聯性。而在黃土高原生態系統研究中，坡向、坡位、坡度以及微地形是衡量地形分異的主要特征，地形因子通過對太陽輻射和降水的再分配，導致了土壤水分、養分及局部小氣候的空間異質性[18]，進而影響更新和群落分異格局。因此，研究該地區地形對衰退后沙棘人工林天然更新的影響有重大意義。

實際上，在黃土區植被恢復重建過程中，微地形對更新幼苗定居及種群結構配置有著重要作用。微地形一般認為是坡面范圍內1 m2以上發生變化的局部地形，陜北黃土區按照地形特征分為緩臺、切溝、淺溝、塌陷、陡坎5類微地形[19]。本文旨在從地形、微地形—植被角度分析衰退沙棘人工林的更新特征，確定衰退沙棘天然更新的適生范圍，以期為近自然植被恢復提供科學的參考依據。

1 研究與方法

1.1 研究區概況

1.2 研究方法

圖1 衰退沙棘人工林地徑徑級頻率分布圖Fig.1 The basal diameter class frequency map of Degrade Sea-buckthorn Forests

更新率：沙棘部分植株的死亡為其更新幼苗提供了空間和資源，調查中發現更新苗多生長于地上部分死亡的沙棘周圍，其根樁也會萌蘗出幼苗。因此，定義樣方更新率為：更新率=更新植株/死亡植株×100%(死亡植株不為0)。

成林率：本研究的成林率是指衰退沙棘人工林通過天然更新恢復成新沙棘林的樣地占調查樣總量的百分率。即：成林率=符合成林標準的樣方數/樣方總數×100%根據國家林業局《新一輪退耕還林還草總體方案》(發改西部[2014]1772號)和《新一輪退耕還林檢查驗收辦法》中灌木林標準：一般地區株數保存率≥80%，特殊地區株數保存率≥65%。吳起縣1986年栽植沙棘人工林的初始密度是2×2 m，達到2 505株·hm-2，坡度35°以上造林困難立地視為特殊地區。因此，計算得到吳起縣不同樣方面積衰退沙棘人工林能通過天然更新恢復形成沙棘林的標準如下表2。

表1 吳起縣實驗點降雨量

數據來源：中國氣象數據網(http://data.cma.gov.cn/)

表2 不同樣方面積沙棘天然更新的成林標準

1.2.3 數據處理 試驗數據采用Excel2013、Origin9.0軟件進行處理、繪圖。通過SPSS19.0單因素方差(ANOVA)、多重比較(LSD)檢驗不同坡向、不同微地形類型衰退沙棘林更新率的差異，利用非參數檢驗分析坡度對更新率的影響，顯著性水平均設定為α=0.05，并采用變異系數對比各坡度段對更新率的影響程度。利用Origin9.0擬合更新率與坡度的關系，并利用R軟件ward系統聚類法對更新率、成林率、地形因子各指標進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 地形條件對衰退沙棘人工林更新率的影響分析

2.1.1 坡向對更新率的影響 衰退沙棘人工林更新率在不同坡向上差異顯著(表3)。更新率多重比較分析結果(表4)表明，陰坡、半陰坡分別與半陽坡、陽坡差異顯著，且陰坡、半陰坡之間無顯著差異，半陽坡、陽坡之間無顯著差異。不同坡向沙棘更新率均值(表4)從大到小依次為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，且比較不同坡向上沙棘的更新苗株高、地徑得知(表4)，陰坡沙棘生長狀況比其它坡向好。這主要是由于陰坡土壤含水量較其他坡向高，植被覆蓋度、林下植物多樣性以及林內結構均優于其他坡向，從而促進沙棘人工林的更新與生長。從表4可見，半陰坡沙棘死亡密度最小，更新苗密度最大，且更新苗平均地徑最小，說明1、2年生更新苗所占比例大且在該生境存活率較高。因此判定該坡向沙棘幼苗種群為增長型，考慮這與半陰坡高水分條件及沙棘陽生的生理特性相關。

表3 更新率方差分析

注：*為顯著性水平在0.05以內，即較顯著.

表4 不同坡向沙棘更新特征與生長狀況

注：Mean±SD為平均值±標準差；小寫字母相同表示不同坡向間差異不顯著(LSD多重比較法，α=0.05)

2.1.2 坡度對更新率的影響 由于陰坡與半陰坡、陽坡與半陽坡上沙棘更新率差異均不顯著，將陰坡與半陰坡、陽坡與半陽坡分別合并為陰坡和陽坡，以分析同一坡向條件下坡度對沙棘更新率的影響程度。

2.1.3 微地形對更新率的影響 由于侵蝕作用等造成的微生境差異，通過對降水的再分配影響土壤含水量[19]，進而影響著黃土高原植被更新過程。對比分析不同坡向各類微地形沙棘更新率，及與原狀坡的差異(圖3)。

總體上，不同微地形沙棘更新率均值存在顯著差異(P=0.038)，其均值大小排序均為緩臺>淺溝>陡坎，這與黃土高原微地形土壤含水量排序相同。與原狀坡相比，陰坡、陽坡緩臺更新率均值均高于原狀坡面，陡坎更新率均小于原狀坡面，而陰坡淺溝更新率小于原狀坡，陽坡淺溝更新率大于原狀坡。因此，各類微地形對衰退沙棘人工林更新有不同影響，緩臺微地形有利于其天然更新，陡坎微地形不利于其天然更新，淺溝微地形對沙棘更新率影響較小，這主要是因為淺溝底與其所在原狀坡的土壤含水量無顯著差異，前人調查中也觀察到淺溝底與原狀坡的植被類型、蓋度極為相似。

圖2 沙棘幼苗種群更新率-坡度關系曲線(A:陰坡 B：陽坡)Fig.2 The response curve of Renewal Rate-Gradient in seedling populations of Sea-buckthorn(A：shady slope B：sunny slope)

圖3 陰坡、陽坡不同微地形和原狀坡面更新率均值Fig.3 Average of renewal rate in both different microtopography types and in shady slope and sunny slope

2.2 沙棘更新成林與地形因子關系的聚類分析

根據沙棘林更新率、成林率、坡向、坡度、微地形類型5個指標對68個樣方進行聚類分析。結果表明：可將68個樣方按照更新程度分為4類(表6)。第一類衰退沙棘更新程度最好，成林率達100%，平均更新率是122%，分布于陰坡、半陰坡原狀坡面小寫字母相同表示不同坡度段間更新率差異不顯著(非參數檢驗，α=0.05)上；第二類衰退沙棘更新程度較好，成林率達40%，平均更新率是94%，分布于各個坡向的緩臺上；第三類衰退沙棘更新程度較差，平均更新率僅29%，但成林率為23%，主要分布于半陰坡陡坡原狀坡面；第四類衰退沙棘更新程度最差，成林率為0，平均更新率僅17%。因此，在半干旱黃土坡面的緩臺微地形和陰坡、半陰坡原狀坡面地形條件，衰退沙棘人工林有可能通過天然更新恢復為新的沙棘林。

表5 坡度與沙棘更新率的關系

表6 衰退沙棘成林率、更新率與地形因子的聚類分析

A-陰坡shady slope; B-半陰坡semi-shady slope；C-半陽坡semi-sunny slope；D-陽坡sunny slope / a-緩臺 platform；c-原狀坡undisturbed slope

3 討論

(1)本研究采用更新率指標進行評價，可以直觀反映衰退沙棘的天然更新程度，地形響應體現了植物對資源利用策略的變化。坡向對衰退沙棘更新率有顯著影響，這主要是由于不同坡向坡面接收太陽輻射的能力不同，造成地溫、土壤蒸發及植被蒸騰不同[24]，導致了不同坡向土壤含水量的區別[25-27]。本研究結果表明，陽坡較陰坡差異顯著，說明陽坡水分的缺乏限制了其天然更新；半陰坡的優勢較明顯，經測定與計算，發現該生境植株地上生物量較其他坡向大，說明沙棘在較好的水熱條件下，增強了幼株的光合作用能力及根系萌蘗、伸長能力。

(2)盡管微地形不是影響灌木種群更新的直接環境因子，但它可以通過對微生境資源的再分配而加劇幼苗的更新差異，尤其是土壤水分差異，表現為緩臺>淺溝>陡坎[33-35]，但本試驗中僅緩臺對沙棘人工林有明顯促進更新成林的效果，淺溝、陡坎微地形則不明顯；沙棘由于其強大的根系伸展能力，在不同微地形類型上表現出隨微地形大小形狀變化的差異，如淺溝上呈條形分布、緩臺上呈均勻分布，說明沙棘會為了獲取資源而改變其根蘗苗放置點的選擇策略；在調查中，觀察到切溝中沙棘灌叢生長茂盛，基本無衰退及死亡現象，與其他情況差異明顯，造成這種差異的原因可能是坡面徑流隨坡面流下集中在切溝底，增加了土壤含水量，富含養分的表層土壤也匯集在切溝底[33-36]，導致切溝底的土壤水分、氮含量、有機質含量相對較高，滿足了沙棘灌叢生長發育的需要。這些結果都從側面反映了黃土區坡面水分的不均勻性，證明該地區實行坡面植被人工恢復與重建時有必要按照微地形來區別配置。綜合地形影響因子可以發現，處于陰坡區域的緩坡、極陡坡(過高或過低密度)、切溝、緩臺沙棘林分更新最好，因此可以實施封禁措施，實現衰退林分的自然恢復；處于陽坡、半陽坡區域及其他微地形類型的沙棘林分可以采取人為輔助措施，如補植、間伐、平茬等促進沙棘人工林天然化發育，達到種群的永續利用。

4 結論

(1)陰坡、半陰坡的衰退沙棘幼株種群生長狀況較好且基本能更新成林，陽坡、半陽坡的生長狀況較差且難以更新成林；總體上，陰坡坡向條件下，坡度對沙棘更新率的影響程度隨著坡度上升而變小，陽坡坡向條件下坡度對更新率的影響較小。

(2)衰退沙棘人工林更新率因所處微地形不同而存在差異。處于緩臺的衰退沙棘幼株種群基本能更新成林，淺溝的沙棘幼株種群與所處的原狀坡面上的更新狀況相似，部分能更新成林，處于陡坎的沙棘幼株種群基本不能更新成林。

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(責任編輯：崔 貝)

Modeling the Effects of Topography on the Natural Renewal of Declining Sea-buckthorn Forest in Loess Plateau of Northern Shaanxi Province

ZHANGQia-ning1,ZHUQing-ke1,RENZheng-yan2,HUANGZheng-Jia1

(1.Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education; School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2.Soil and Water Conservation Bureau of Department of Water Resources of Ningxia, Yinchuan 750000, Ningxia, China)

[Objective]To illustrate the topographic condition of natural renewal of declining Sea-buckthorn (Hippophaerhamnoides) forest in Loess Plateau of northern Shaanxi Province.[Method]The relations between recovery ability of sea-buckthorn and terrain factors were analyzed based on an investigation of natural regenerative condition of Sea-buckthorn forest after large-area death in Wuqi County, Shaanxi Province, by using renewal rate, reforestation percentage and tally data (height and basal diameter) from 68 quadrates as standard to measure the value of recovery ability, and also by using one-way Anova method of square-deviation (SD), regression fitting and systematical clustering method.[Result](1)The renewal rate of sea-buckthorn showed significant different in various slopes (P=0.018). The average of renewal rate may be ranked in the order of shady slope > semi-shady slope > semi-sunny slope > sunny slope. The best growth status of seeding population was in shady slope while the condition with a high survival rate and a huge amount of renewal young trees were in semi-shady slope. (2) Gradient has no significant effect on renewal rate. The renewal rate of sea-buckthorn showed the first peak (gentle slope) and the second peak (extremely steep slope) on shady slope, while the renewal rate gradually decrease with the grade increase of slope on sunny slope. (3) The topographic conditions of natural renewal of declining Sea-buckthorn forest were shady slope and semi-shady slope. (4) Micro-relief has a significant impact on natural renewal of declining Sea-buckthorn forest (P=0.038), platform was better while scarp was poor. [Conclusion]A portion of declining sea-buckthorn populations are difficult to recover spontaneously while they require manual assistance or alternative plants instead in Loess Plateau.

sea-buckthorn；plantation declining；natural renewal；topographic factors；microtopography

2016-07-27 基金項目： “十二·五”國家科技支撐課題“困難立地植被恢復技術研究與示范”(2015BAD07B02)。 作者簡介： 張恰嚀(1992—)，女，碩士研究生，主要從事水土保持與林業生態工程研究，E-mail: zhangqianing224@sina.com. * 通訊作者：朱清科，教授，博士生導師，主要從事水土保持與林業生態工程研究，E-mail: zhuqingke@sohu.com.

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.016

S793.6

A

1001-1498(2017)02-0300-07