農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)水稻丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

胡 能,涂曉嶸,李昆太,劉泳糠,郭阿敏,涂國(guó)全,黃 林

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,江西 南昌 330045)

農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)水稻丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

胡 能,涂曉嶸,李昆太,劉泳糠,郭阿敏,涂國(guó)全*,黃 林*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,江西 南昌 330045)

在水稻品種陸兩優(yōu)996三葉一心時(shí),分別噴施15 μg/mL農(nóng)抗702、15 μg/mL井岡霉素、蒸餾水,在噴霧48 h后接種稻瘟病菌，以只噴蒸餾水、不接種稻瘟病菌為空白對(duì)照，研究了農(nóng)抗702誘導(dǎo)抗瘟性對(duì)水稻丙二醛(MDA)含量及5種抗氧化酶活性的影響。研究結(jié)果表明:與空白對(duì)照相比,農(nóng)抗702處理、井岡霉素處理和只接種稻瘟病菌處理的水稻葉片中MDA含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、脂氧合酶(LOX)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)的活性均有所提高，其中農(nóng)抗702處理的水稻MDA含量以及SOD、CAT和POD活性在早期顯著高于只接種稻瘟病菌處理的,且APX和LOX活性上升速度及峰值高度也均高于后者的;農(nóng)抗702處理的誘導(dǎo)抗瘟性效果能夠達(dá)到或超過(guò)井岡霉素處理的。

農(nóng)抗702;水稻;稻瘟病;抗氧化酶;丙二醛

稻瘟病是由稻瘟病菌(Magnaporthegrisea)引起的、最具破壞性的水稻病害之一。據(jù)估計(jì),稻瘟病引起的減產(chǎn)糧食至少能夠養(yǎng)活600萬(wàn)人,造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)700億美元[1]。目前,稻瘟病的防治措施主要包括化學(xué)殺菌劑的應(yīng)用和抗病品種的選育[2]。然而,殘留的化學(xué)物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致環(huán)境污染并對(duì)非靶標(biāo)生物產(chǎn)生不利影響;由于真菌的遺傳變異性高,抗性品種也容易喪失對(duì)病菌的抗性[2-3]。因此如何有效地防治稻瘟病仍是一個(gè)亟待解決的重要問(wèn)題[4]。

誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性(Induced systemic resistance, ISR)是由局部感染或激發(fā)子(包括各種有機(jī)物、無(wú)機(jī)物、微生物及其產(chǎn)物)誘導(dǎo)植物對(duì)病菌和害蟲(chóng)產(chǎn)生非特異性、廣譜性的系統(tǒng)抗性的現(xiàn)象[5-6]。國(guó)內(nèi)外大量研究表明,利用植物的誘導(dǎo)抗性能夠有效提高水稻對(duì)稻瘟病的抗性。據(jù)Ueno M等[7]報(bào)道,水稻經(jīng)吲哚乙酸及其衍生物處理后,其對(duì)稻瘟病的抗性得到了有效提高。Someya N等[8]以拮抗粘質(zhì)沙雷菌菌株B2進(jìn)行葉面噴霧處理,能夠有效誘導(dǎo)水稻的抗瘟性。徐沛東等[9]研究表明,經(jīng)烯丙苯噻唑葉面噴霧處理的水稻幼苗防御酶活性升高,稻瘟病抗性增強(qiáng)。

本課題組首次以土壤中分離篩選到的鏈霉菌702產(chǎn)生的新型多烯大環(huán)內(nèi)酯抗生素農(nóng)抗702,誘導(dǎo)了水稻對(duì)稻瘟病的抗性[9]。研究結(jié)果表明[9],在水稻7個(gè)不同生長(zhǎng)發(fā)育期分別對(duì)水稻葉片噴施濃度為15 μg/mL的農(nóng)抗702,均能有效地誘導(dǎo)水稻對(duì)稻瘟病的抗性，且在噴施農(nóng)抗702 48 h后接種稻瘟病菌的誘抗效果最佳,高達(dá)60.31%。然而,在農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性的稻瘟病菌-植物互作過(guò)程中,是否會(huì)對(duì)水稻葉片內(nèi)MDA含量和抗氧化酶活性產(chǎn)生影響,目前尚不清楚。因此,我們對(duì)經(jīng)農(nóng)抗702誘導(dǎo)抗瘟性的水稻葉片內(nèi)MDA含量和超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、脂氧合酶(LOX)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性的變化進(jìn)行了研究，以期揭示農(nóng)抗702提高水稻抗稻瘟性的生理生化機(jī)制,為新型病害的防治研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試水稻:陸兩優(yōu)996，為高感稻瘟病品種,購(gòu)自北京金色農(nóng)華種業(yè)技術(shù)股份有限公司。稻瘟病菌菌株由江西省農(nóng)科院植保所提供。供試90%農(nóng)抗702(Agro-antibiotics 702)由本研究室自行制備。60%井岡霉素可濕性粉劑購(gòu)自江蘇擎宇化工科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 供試藥液的配制 準(zhǔn)確稱取90%農(nóng)抗702 111.11 mg、60%井岡霉素可濕性粉劑166.67 mg,分別置于容量瓶中，用100 mL無(wú)水乙醇定容至刻度,即成1 mg/mL農(nóng)抗702及井岡霉素母液,在4 ℃冰箱遮光保存。試驗(yàn)時(shí)用無(wú)菌蒸餾水稀釋成15 μg/mL溶液,現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2.2 水稻培養(yǎng) 將水稻種子浸于75%乙醇中3 min,然后用無(wú)菌蒸餾水沖洗3次,在28 ℃培養(yǎng)箱浸種24 h,催芽48 h。將水稻種子以2 cm×2 cm的間距播種于水稻盆(20 cm×30 cm×10 cm)中,播種后放于溫室房中,控溫(28 ±1)℃。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理,每個(gè)處理60株,3次重復(fù)。

1.2.3 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)脂膜過(guò)氧化防御酶活性的影響 待水稻生長(zhǎng)至3葉1心時(shí),分別用15 μg/mL農(nóng)抗702、15 μg/mL井岡霉素、蒸餾水噴霧水稻葉片,在噴霧48 h后接種稻瘟病菌，分別記為處理A(農(nóng)抗702+M.grisea)、處理B(井岡霉素+M.grisea)、處理C(蒸餾水+M.grisea)；以只噴蒸餾水、不接種稻瘟病菌為空白對(duì)照(CK)。在噴施藥劑后,每24 h收集各處理組水稻的第二片葉,在8 d內(nèi)分別測(cè)定各處理組水稻葉片中的過(guò)氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、脂氧合酶(LOX)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)的活性，以及丙二醛(MDA)的含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

MDA的提取和含量測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[10],MDA含量單位為mmol/(g FW);SOD的提取和酶活測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[11],酶活單位為U/(g FW);CAT的提取和酶活測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[11],酶活單位為U/(g FW);POD的提取和酶活測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[11],酶活單位為μg/(g·h);LOX的提取和酶活測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[12],酶活單位為ΔOD/(g·min);APX的提取與酶活測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[13],酶活單位為U/(g FW)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel、Origin、DPS對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、整理、分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)MDA含量的影響

從圖1可以看出,處理A、B、C水稻的MDA含量均高于空白對(duì)照的。農(nóng)抗702處理24 h后,水稻MDA含量迅速上升并在72 h時(shí)達(dá)到峰值2.80 mmol/g,比空白對(duì)照增加48.94%；之后MDA含量下降并與空白對(duì)照相差不大。井岡霉素處理后水稻MDA含量的變化趨勢(shì)與農(nóng)抗702處理一致,72 h時(shí)的峰值為2.39 mmol/g,比空白對(duì)照增加27.13%。只接種稻瘟病菌處理(處理C)的水稻MDA含量在24 h開(kāi)始上升,120 h時(shí)達(dá)到峰值2.14 mmol/g,比空白對(duì)照增加11.46%。與只接種稻瘟病菌相比,農(nóng)抗702處理水稻后MDA含量在早期升高速度更快,幅度更大，且農(nóng)抗702的效果優(yōu)于井岡霉素的。

2.2 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)SOD和CAT活性的影響

由圖2可知,經(jīng)農(nóng)抗702處理和井岡霉素處理的水稻SOD和CAT活性均顯著提高,而只接種稻瘟病菌處理和空白對(duì)照的水稻SOD和CAT活性差別不大。經(jīng)農(nóng)抗702處理后,水稻SOD和CAT活性均迅速升高,分別在48、24 h時(shí)達(dá)到最大值980.57、74.47 U/g,分別較空白對(duì)照增加38.07%、34.50%；隨后分別在72～120 h和72～144 h期間保持顯著高于空白對(duì)照的相對(duì)穩(wěn)定水平；此后下降。經(jīng)井岡霉素處理后,水稻SOD和CAT活性的變化趨勢(shì)與農(nóng)抗702處理基本一致,在48、24 h時(shí)的峰值分別為1024.01、69.03 U/g,分別高于空白對(duì)照44.19%、24.67%。整體上,農(nóng)抗702處理的水稻SOD和CAT活性在24～168 h期間始終高于只接種稻瘟病菌處理的,且與井岡霉素處理相當(dāng)。

2.3 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)POD活性的影響

如圖3所示:處理A、B、C水稻的POD活性均逐漸升高,并均在144 h時(shí)達(dá)到峰值,峰值分別為1315.83、961.11、761.61 μg/(g·min)，分別比空白對(duì)照CK高195.00%、115.00%、70.49%;與其他處理相比,農(nóng)抗702處理(處理A)的水稻POD活性上升更快,幅度更大,誘導(dǎo)效果更好。

2.4 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)APX活性的影響

由圖4可知,處理A、B、C水稻的APX活性與CK相比均有不同程度的提高。具體而言，經(jīng)農(nóng)抗702處理和井岡霉素處理水稻的APX活性均在噴藥后開(kāi)始上升,并在72 h時(shí)開(kāi)始快速上升，在96 h時(shí)到達(dá)峰值,分別為235.50、159.67 U/g,分別比空白對(duì)照增加了597%和373%;只接種稻瘟病菌處理的水稻的APX活性則在48 h時(shí)開(kāi)始上升,并在96 h時(shí)出現(xiàn)

最大值93.42 U/g,比空白對(duì)照增加了177%；農(nóng)抗702處理的水稻APX活性在各個(gè)時(shí)間段均高于只接種稻瘟病菌處理的,且開(kāi)始上升的時(shí)間提前,活性提高更明顯。

“*”表示在同一時(shí)間點(diǎn)處理A與處理C間在0.05水平下差異顯著；“×”表示在同一時(shí)間點(diǎn)處理B與處理C間在0.05水平下差異顯著。下同。

圖1 各處理水稻葉片內(nèi)丙二醛含量的變化

圖2 各處理水稻葉片內(nèi)SOD和CAT活性的變化

圖3 各處理水稻葉片內(nèi)POD活性的變化

2.5 農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)LOX活性的影響

各處理的水稻LOX活性變化如圖5,在48 h內(nèi)均沒(méi)有明顯變化；處理A、B、C水稻的LOX活性在48 h后開(kāi)始迅速上升，且變化趨勢(shì)一致,均在72 h時(shí)出現(xiàn)峰值，峰值分別為0.9739、0.6803、0.6214 △OD/(g·min)，分別高于空白對(duì)照742%、488%、437%；農(nóng)抗702處理和井岡霉素處理在48～168 h期間的LOX活性始終高于只接種稻瘟病菌處理的;與井岡霉素處理相比,農(nóng)抗702處理水稻的LOX活性在早期上升速度更快,酶活更高。

3 討論

本課題組研究發(fā)現(xiàn),在用15 μg/mL的農(nóng)抗702噴施3葉1心期水稻后48 h接種稻瘟病菌,能夠有效地誘導(dǎo)水稻對(duì)稻瘟病的抗性,顯著降低水稻的染病率及病情指數(shù)，且最佳誘抗效果高達(dá)60.13%[9]。已有研究表明，井岡霉素能夠誘導(dǎo)水稻抗病相關(guān)防御酶活性及病程相關(guān)蛋白含量的增加,并增強(qiáng)水稻對(duì)紋枯病的抗性[14-15]。本研究結(jié)果表明：經(jīng)農(nóng)抗702+接種稻瘟病菌處理后,水稻的MDA含量以及SOD、CAT和POD活性在早期顯著高于只接種稻瘟病菌處理的,且APX和LOX活性上升速度及峰值高度均高于只接種稻瘟病菌處理的;農(nóng)抗702處理對(duì)水稻MDA含量及抗氧化酶活性的提升效果能夠達(dá)到或超過(guò)井岡霉素處理的效果。

圖4 各處理水稻葉片內(nèi)APX活性的變化

圖5 各處理水稻葉片內(nèi)LOX活性的變化

丙二醛(MDA)被確認(rèn)是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物,其含量是脂質(zhì)過(guò)氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[18]。脂氧合酶LOX能夠通過(guò)非酶促和酶促的方式直接攻擊植物膜系統(tǒng),是啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化的主要原因之一[19]。李云鋒等[19]研究表明,用GP66激發(fā)子處理水稻后,非親和性互作水稻的LOX活性和MDA含量的高峰期和強(qiáng)度在早期明顯高于親和性互作水稻。本研究結(jié)果表明,相對(duì)于只接種稻瘟病菌處理,農(nóng)抗702+接種稻瘟病菌處理能顯著提高水稻的LOX活性,并在早期快速提高M(jìn)DA含量，說(shuō)明增強(qiáng)水稻對(duì)稻瘟病的抗性與LOX活性的增強(qiáng)呈正相關(guān)。該結(jié)果與張智慧等[20]的研究結(jié)果一致。

APX通過(guò)抗壞血酸-谷膚甘膚循環(huán)催化H2O2生成H2O和單脫氫抗壞血酸,從而清除H2O2，降低活性氧對(duì)植物的傷害[21]。余澤高等[22]研究表明,小麥APX的活性隨病情指數(shù)的增加而增強(qiáng),且與小麥的水平抗性呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)農(nóng)抗702+接種稻瘟病菌處理的水稻的APX活性顯著高于只接種稻瘟病菌處理的,且噴施農(nóng)抗702后水稻稻瘟病病情指數(shù)的下降與APX活性的升高呈正相關(guān)。該結(jié)果與余澤高等[22]的研究結(jié)果一致。

SOD、CAT、POD是保護(hù)細(xì)胞免受活性氧毒害的主要抗氧化酶,SOD能夠催化O2-轉(zhuǎn)化成H2O2和O2,POD與CAT可以清除水稻內(nèi)過(guò)量的H2O2[23];此外,POD還參與植保素、木質(zhì)素的合成代謝[24-26]。在本研究中，經(jīng)農(nóng)抗702、井岡霉素處理以及接種稻瘟病菌處理的水稻SOD、CAT和POD活性均有所提高,從而在不同程度上降低了活性氧對(duì)水稻的傷害。鐘麗娟等[27]研究表明,噴施四霉素后接種稻瘟病菌,水稻葉片的SOD活性與對(duì)照相比差異并不顯著。本研究結(jié)果顯示,農(nóng)抗702能夠在早期顯著提高水稻SOD的活性,SOD活性的增強(qiáng)與水稻抗瘟性呈正相關(guān),該結(jié)果與李云鋒等[19]的研究結(jié)果一致，而與鐘麗娟等[27]的研究結(jié)果不同。李莉等[28]研究表明,β-氨基丁酸能夠誘導(dǎo)水稻CAT、POD和PAL活性快速增加,增強(qiáng)水稻抵御稻瘟病菌入侵的能力。肖軍等[29]以內(nèi)生菌醇提取物誘導(dǎo)水稻抗瘟性后,水稻CAT活性卻低于接種病菌對(duì)照的。在本研究中,相比于只接種稻瘟病菌處理,農(nóng)抗702+接種稻瘟病菌處理能夠快速顯著提高水稻的CAT和POD活性,增強(qiáng)水稻對(duì)稻瘟病的抗性。該結(jié)果與李莉等[28]的研究結(jié)果一致，而與肖軍等[29]的研究結(jié)果不同。

近年來(lái),在各種激發(fā)子如何有效誘導(dǎo)水稻抗瘟性研究方面已經(jīng)取得了相當(dāng)可觀的進(jìn)展。然而由于對(duì)誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性的了解尚不全面,目前誘導(dǎo)抗性的研究進(jìn)展僅僅停留在發(fā)現(xiàn)階段，這使得水稻誘導(dǎo)抗性在稻瘟病防治上的開(kāi)發(fā)、應(yīng)用及商業(yè)產(chǎn)業(yè)化受到了制約。因此，筆者研究了農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性對(duì)其MDA含量和抗氧化酶活性的影響。然而,誘導(dǎo)抗性的機(jī)制是多因素的、復(fù)雜的。為了進(jìn)一步闡明農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻抗瘟性的生理生化機(jī)制，今后有必要深入研究農(nóng)抗702誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生了何種病程相關(guān)蛋白、抗菌類物質(zhì)及其誘導(dǎo)產(chǎn)生的含量,以及相關(guān)基因的表達(dá)。

致謝：衷心感謝江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭波先生為本研究提供了稻瘟病菌菌株。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Influences of Rice Blast Resistance Induced by Agro-antibiotic702 on Content of Malondialdehyde and Activity ofAntioxidant Enzymes in Rice Plants

HU Neng, TU Xiao-rong, LI Kun-tai, LIU Yong-kang, GUO A-min, TU Guo-quan*, HUANG Lin*

(College of Bioscience and Bioengineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

In order to explore the influences of rice blast resistance induced by agro-antibiotic 702 on the content of malondialdehyde (MDA) and the activities of 5 kinds of antioxidant enzymes in rice plants, we respectively sprayed 15 μg/mL agro-antibiotic 702, 15 μg/mL Jinggangmycin or distilled water upon rice variety Luliangyou 996 with four leaves, and inoculated rice plants with the pathogens of rice blast 48 h after spraying; only spraying distilled water without inoculation was taken as the blank control. The results indicated that: in comparison with the blank control, agro-antibiotic 702 treatment, Jinggangmycin treatment and single inoculation treatment all could enhance the content of MDA and the activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), lipoxygenase (LOX) and ascorbate peroxidase (APX) in rice leaves, the content of MDA and the activities of SOD, CAT and POD in rice plants at earlier growth stage in agro-antibiotic 702 treatment were significantly higher than those in single inoculation treatment, and the ascending rate and peak value of both APX and LOX activity in the former treatment were also higher than those in the latter treatment. The rice blast resistance induced by agro-antibiotic 702 could reach or exceed that induced by Jinggangmycin.

Agro-antibiotics 702; Rice; Rice blast; Antioxidant enzyme; Malondialdehyde

2016-12-04

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360450)。

胡能(1991─),男,江西九江人,碩士研究生,從事微生物次級(jí)代謝產(chǎn)物研究。*通訊作者:涂國(guó)全、黃林。

S435.111.41

A

1001-8581(2017)04-0001-05