西番蓮花部表現元素的傳媒“廣告”效應

摘要 以黃果西番蓮花器為材料，對花部形態、花冠色澤、蜜液量及蜜液含糖量進行了探究。結果表明，西番蓮在自己的花部“設計”中極富創意，花瓣綠中帶紫色，由藍、白、紫構成的絲狀外副花冠共同交織成寬闊的“三色斑馬線”，使空中飛行的蜜蜂在遠處就能很容易發現目標；由內副花冠繪成的蜜腺環是廣告的“視覺導線”，使蜜蜂能迅速找到通往蜜室的入口；蜜室內藏有豐富的蜜液，含糖量可達8%左右，這些糖物質補償了蜜蜂在訪花中付出的能量消耗；蜜液產量可能是招引蜜蜂二次訪花的另一原因。

關鍵詞 西番蓮；花形；花色；花蜜；招引蜜蜂訪花

西番蓮（Passiflora L.）俗稱雞蛋果、百香果[1]，為西番蓮科西番蓮屬植物，熱帶多年生草質到半木質藤本攀援果樹[2]，原產澳大利亞和巴西，現廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區[3]，我國福建、廣東、云南、廣西、臺灣等冬暖地區均有栽培[4]，其主要品種有黃果、紫果、黃果與紫果雜交種等三大類，而生產上主要種植紫果和黃果[5]。

據Ishihata等報道，雖然西番蓮具有一定的自交親和性，但自然授粉的著果率很低，表明西番蓮具有自交不育的特性。自然狀態下，只有依賴于大量的傳粉昆蟲來實現坐果[6]。為此，許多學者一直關注西番蓮的傳粉媒介與著果率的關系。在巴西的栽培地區，蜜蜂、食蚜蠅、黃蜂、木蜂都是黃果西番蓮的傳粉昆蟲，而在日本南部的西番蓮產區，僅有為數不多的蜜蜂傳粉。本文以黃果西番蓮為材料，通過花部形態和媒介昆蟲訪花行為的觀察，以及開花習性的觀察調查，闡釋西番蓮花部特征對傳粉昆蟲的“廣告”效應，旨在為研究西番蓮花器與媒介昆蟲之間的協同進化提供一些理論依據。

1材料與方法

1.1材料

本實驗供試的材料為蘇州園區獨墅湖高教區栽植的5年生黃果西番蓮。

1.2方法

1.2.1 花形及花蜜調查

將花朵取下，用保濕盒包好帶回實驗室，觀察花器結構及花瓣色澤。剪去雌雄蕊柄，剝去內副花冠，用微量注射器沿蜜腺環小心插入蜜室，吸取其中的蜜液，統計各樣品的體積后，置1/10000電子天平（梅特勒AL104）稱其質量。

1.2.2 花蜜可溶性糖含量的測定

將蜜液稀釋50000倍備用。取5μL蜜液，加495μL水，混勻，再取10μL稀釋液，加4990μL水，再次混勻；取2份1mL提取液于小試管，加5mL蒽酮，放在95℃熱水煮10min，取出冷卻，在625nm處測OD值。以蔗糖作標準曲線，計算蜜液中糖的含量。

2結果與分析

2.1花部形態結構

西番蓮的花程式為*K5C5+∞+∞A5G（5：1： ∞），可以認為是花卉王國中的美麗天使，她不僅孕有靚麗的色彩，而且載有睿智的本能，引無數研究學者競相折腰。她在花部設計中極富創意，多種表現元素（花形、花色、花柱、雌雄蕊柄、花藥、花粉、子房、蜜室）合理編排，創作了自我代言的、能有效吸引蜜蜂的極佳“廣告”。

2.2花展示與訪花者行為

不同地區、不同季節和不同氣候條件栽培的西番蓮，花瓣的開放時間有所不同。

蘇州地區的一般在上午9：00時以后開放，此時3個柱頭向上，5個花藥分布于子房四周。中午過后，西番蓮花朵完全開放，3個柱頭下垂，位于5個花藥的縫隙間，同時雄蕊翻轉而使其帶有花粉的一面朝下。此時花藥與外副花冠的垂直距離約2 cm，花朵完全盛開后即有蜜蜂（東方蜜蜂，Apiscerana fabricius）來訪，并且直接著陸在副花冠內側，沿著紫色蜜腺環找到蜜室入口，然后用口器插入蜜室進行采集花蜜，在未受到外界干擾情況下，大約1 min完成采蜜活動，飛離花部。而在蜜蜂從花冠飛離過程中，蜜蜂胸部背板會偶爾接觸到花藥，但這事件隨蜜蜂的體型大小不同而有差異。

2.3訪花者的報酬

2.3.1 蜜量

不同日期、不同時間段西番蓮蜜室的蜜液含量。可以看出，不同日期同一時間段所采摘的花所含蜜液量不同，并且差異較大；同一日期不同時間段所采摘的花所含蜜液量也不同，且沒有規律可循；而同一日期同一時間段所采摘的花，所含蜜液量也不盡相同。

2.3.2 蜜液可溶性糖含量

用比色法測定了2個蜜室的蜜液含糖量，結果見表3，即西番蓮花蜜液中可溶性糖含量達8.07%。

3討論

植物的花、莖、葉、果都有各自的特點，而這些特征能吸引到相應不同種類的昆蟲，其中有偷食花蜜者、食蜜傳粉者、有效傳粉者。西番蓮的花型較大，就能吸引到同樣體型較大的木蜂種類來采蜜傳粉。從這個角度來講，植物在適應和進化的過程中，外部形態特征就能像“廣告”一樣向外界展示，以引起媒介昆蟲注意力并吸引其來訪。西番蓮的主要媒介傳粉昆蟲為蜂類，它們在取食花蜜的同時幫助傳粉，給西番蓮自然條件下的坐果提供有利條件。然而，西番蓮在進行自己的花部“設計”時，“廣告”中各個元素能否有效吸引蜜蜂的眼球呢？

通過對西番蓮花器的觀察和分析，我們認為西番蓮不僅在花部色彩方面，對蜜蜂的視覺表現具有很強的沖擊力，而且在嗅覺（花香）、味覺（花蜜）方面都具有與眾不同的獨特優勢，多種表現元素能有機組合，合理編排，繪成了自我代言的極佳“廣告”。

3.1花形元素

作為視覺上最重要的元素——形態，西番蓮的花朵有其非常獨特之處：花大，實驗測量花冠直徑平均7cm，花瓣綠帶紫色，由130余條藍、白、紫色構成的絲狀外副花冠，共同交織成寬闊的“三色斑馬線”，就像航空母艦上的停機坪，是特意為媒介昆蟲提供的著陸平臺，引導昆蟲到來并能安全、準確、定位著陸并深入花中。當蜜蜂取食活動結束，蜜蜂飛離這朵花時，由于2cm的高度差不足以使蜜蜂自如離開，飛離時就會碰到雄蕊上的花粉，到下朵花采蜜時往往會碰到柱頭，從而將上一朵花的花粉有效傳到下一朵花，由此達到了異花授粉的目的。但對體幅較小的東方蜜蜂而言，花藥與外副花冠之間顯得比較開闊，在不觸碰花藥的情況下仍可自由飛行，只有當成熟花粉灑落于外副花冠時，它們才能將花粉帶出。

3.2花色元素

黃果西番蓮外花冠是明顯的藍紫色，藍色是蜜蜂易于辨認的顏色，并且西番蓮外花冠面積最大，直徑達6～8cm，便于蜜蜂降落停留。蜜室盡管十分隱秘，但由于蜜室四周是紫色的蜜腺環，顏色與周圍有異，且邊際區域是青白色，這對蜜蜂來訪具有引導作用，它能引導蜜蜂更快速地發現蜜室所在，極大地提高了蜜蜂的采蜜效率。而花萼和花冠中間部分是青白色，青色對蜜蜂也是易于辨認的顏色，而部分白色在蜜蜂看來是紫外線顏色，蜜蜂看不到部分白色。

3.3花蜜元素

業已證實蜜蜂對甜味和咸味比較敏感。我們的調查表明，各蜜室的蜜液產量為13～88μL，其中可溶性糖含量可達8% ，所以從糖含量方面來講，它對蜜蜂有很大的廣告吸引力，這也是對蜜蜂的最好回報品。我們的調查還發現，當一只蜜蜂采蜜完成離開后，暫時沒有其他蜜蜂再來這朵花進行二次訪花，直至6h以后，才偶有蜜蜂到訪。在調查蜜室的貯量時發現，有些單花的產量較高，多達80μL以上，而有些單花則較少，只有10μL左右。能進行6h后的二次訪花，可能是蜜腺重新分泌達到一定貯量后招引蜜蜂再次來訪。

參考文獻：

[1]余東，熊丙全，曾明，等.熱帶保健漿果之王——西番蓮[J].中國南方果樹，2004，33（5）：44-45.

[2]張興旺.“百香果”與西番蓮[J].柑桔與亞熱帶果樹信息，2004，20（5）：11.

[3]辛建剛，芮漢明.酶法澄清西番蓮果汁的工藝研究[J].飲料工業，2005，8（4）：22-26.

[4]陳玲，楊文彬，李劍政，等.海南西番蓮果實香氣成分研究[J].香料香精化妝品，2001（5）：1-4.

[5]簡燕.西番蓮的種苗培育[J].廣西園藝，2001（4）：28.

[6]Kiyottake Ishihata.西番蓮花粉粒萌發和花粉管生長的研究[J].世界熱帶農業信息，1993（1）：410-412.