氮沉降對土壤動物影響的研究進展

呂若菲, 魏存爭

(1. 中國科學院植物研究所 植被與環境變化國家重點實驗室, 北京 100093; 2. 沈陽師范大學 生命科學學院, 沈陽 110034)

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氮沉降對土壤動物影響的研究進展

呂若菲1,2, 魏存爭1

(1. 中國科學院植物研究所 植被與環境變化國家重點實驗室, 北京 100093; 2. 沈陽師范大學 生命科學學院, 沈陽 110034)

土壤動物是生態系統的分解者,在維持物質循環和能量流動方面起著重要作用,人類引起的氮沉降對土壤動物的組成和結構產生了巨大影響。通過研究發現,在自然生態系統,模擬氮沉降會降低土壤動物的多度和多樣性,但是在人工(如農業)生態系統中氮素添加會增加土壤動物的多度和降低其多樣性。氮素添加對人工生態系統中線蟲多度的促進效應存在閾值效應。氮沉降對土壤動物組成和結構的影響主要通過2種:1)氮素添加后土壤銨離子濃度增加,其對土壤線蟲產生直接的抑制效應;氮素添加導致土壤酸化進而影響土壤線蟲的多度和多樣性;2)氮素添加通過改變其它生物(如植物、微生物)群落而間接的影響土壤動物。

氮沉降; 土壤動物; 生物多樣性; 群落結構

工業革命以來,隨著汽車尾氣的排放,化石燃料的燃燒,以及化學肥料的大量使用,導致人為活性氮的排放急劇增加。大氣中的氮以干、濕2種沉降的方式降落到地球表面,對陸地生態系統帶來大量氮素輸入導致陸地生態系統氮限制的減弱甚至消失,對陸地生態系統生物多樣性和生態系統功能產生了重大的影響[1]。據統計,全球氮沉降從1860年的15Tg攀升到2005年的25～40Tg,預計在2100年氮沉降將達60～100Tg[2]。我國是大氣氮沉降的熱點區域,到目前為止,人為年固氮量已達到地球上年固氮量的45%[3],而以降雨形式的氮沉降從1980—2010年由13.2 kg/hm2·a上升到21.1 kg/hm2·a[4]。

由于氮素在生物體中是重要的組成元素,并且是陸地生態系統中的限制元素[5],因此作為營養源和酸源,大氣中氮素沉降數量的急劇變化將嚴重影響陸地生態系統的結構和功能[6]。氮沉降會造成陸地生態系統多樣性降低,其主要原因包括氮富集會造成土壤酸化、物種競爭格局等的改變[7]。土壤是陸地生態系統中生物種類最豐富、數量最多的亞系統。世界上超過1/4的物種生活在土壤中[8],1 g土壤大約含有5 000到10 000種微生物,100多種無脊椎動物[9-10]。土壤生物是生態系統的分解者,土壤生物和地上植物形成的食物網是生態系統能量流動和物質循環的載體[11],同時土壤生物與土壤母質作用是形成和維持土壤結構和肥力的基礎。土壤生物能夠在改善土壤結構,增進肥力,影響和控制土壤碳水循環,降解污染和修復土壤以及抑制病蟲害等方面起著重要的作用,同時土壤巨大的生物多樣性能夠為制藥提供豐富的生化和基因資源[12]。但是由于研究手段的限制,關于土壤動物對氮素沉降的響應及其機理研究較少[13]。本文從不同類群土壤動物的生物量、結構以及多樣性等方面入手,綜述氮素沉降對土壤動物的影響及其機制。

1 土壤動物的功能

土壤動物的定義有廣義和狹義之分,廣義的土壤動物是指經?；驎簳r棲息在土壤環境中(包括凋落物和枯木等植物殘體在內),并且在此環境中進行某些活動的動物類群,既包括陸地大多數的無脊椎動物,也包括蜥蜴、蛙類、嚙齒類和鳥類等在土壤中棲居的脊椎動物[14-15];而狹義的土壤動物僅指整個生活史都在土壤中度過的無脊椎動物類群,如軟體動物、蚓類、甲殼類、多足類、蜘蛛、螨類及昆蟲等當中的某些類群和線蟲等小型濕生動物以及原生動物等當中的某些類群[16]。實際研究過程中,主要關注其整個生活史或生活史中的一部分時間在土壤和凋落物中定居的土壤無脊椎動物。因此,土壤動物可以定義為永久生活在土壤中或其生活史中有一段時間在土壤中度過,并且對土壤和凋落物有一定影響的無脊椎動物[12,15-16],土壤生物分布于多個營養級水平上,形成多個營養群功能團。他們之間的捕食與被捕食的關系構成了非常復雜的食物網。土壤動物的研究一般認為始自達爾文1840年發表的《壤土的形成》(On the formation of world)一文[17],而我國卻是從1987年由中科院上海昆蟲所申請的國家自然科學基金,并由尹文英主持的“中國典型地帶土壤動物研究”[18]和 “亞熱帶森林土壤動物區系及其在森林生態平衡中的作用”系統研究了中國典型地帶土壤動物的分布格局及亞熱帶森林土壤動物的功能[19]。國內關于氮沉降對土壤生物的長期影響相對較少，主要集中在草原和農田生態系統[20],而有關土壤動物功能的研究更是偏少,主要集中在森林生態系統對土壤動物凋落物分解的作用,對環境的指示作用以及對污染土壤的恢復等生態功能。土壤動物是生態系統中最重要的分解者和消費者,其功能在土壤生態系統中是無可替代的,因此近年來,土壤動物功能的研究越來越受到各國學者的重視[21]。

2 氮沉降對土壤動物生物量的影響

大量的模擬氮沉降實驗表明[22-27],氮素的輸入直接影響著土壤生物的生物量,并且在不同生態系統類型和時間動態上對土壤動物的影響存在差異。Wei 等人通過內蒙古草原長期氮素添加實驗研究發現,氮素添加降低了土壤線蟲各營養類群的多度,但是隨著氮素添加時間推移,其抑制作用消失。氮素添加對內蒙草原土壤線蟲多度的抑制作用及時間的動態變化主要是因為植物寄生類線蟲的動態變化導致[28]。徐國良等人研究了3種南亞熱地帶代表性森林模擬氮沉降條件下下地表土壤動物群落的響應特征,發現氮沉降的增加整體上有利于土壤動物群落的發展,但是過高的氮,對土壤動物就會產生負面的影響,造成土壤動物生物量相對下降,因此氮素添加對土壤動物生物量的影響存在閾值效應[29]。榮海等人進一步驗證了徐國良的實驗,與個體相比,氮沉降對土壤動物類群數的垂直分布沒有明顯的影響,但同樣減少了土壤動物的類群數,而且在高濃度氮處理下土壤動物向深層趨避。雖然在短時間內,氮素的增加對土壤動物的生物量不會有非常明顯的影響,至少需要5年甚至更久[30-31]。

氮素沉降對土壤動物生物量抑制作用的原因可能有以下2方面:1)直接作用。也就是說氮素直接影響土壤動物的生長以及繁殖,甚至由于土壤溶液離子濃度過高直接導致動物的死亡[32]。Wei等人的研究發現土壤中銨根離子濃度對植物寄生類線蟲存在明顯的抑制作用[28]。2)間接作用。氮素的沉降通過影響土壤動物食物來源、棲息地環境等間接來影響土壤動物的生物量。氮素富集可以顯著的改變地上植物群落的生物量、物種組成,并通過食物網對土壤線蟲生物量產生影響[33]。

3 氮沉降對土壤動物結構和多樣性的影響

氮沉降會顯著的降低地上植物的多樣性,在草森林等生態系統的研究發現,氮素添加整體上會降低線蟲的多樣性。Wei等人在內蒙古的研究發現,隨著氮素添加梯度增加,土壤線蟲多樣性(香農-威納指數H’和辛普森多樣性指數S)在不同取樣時間都呈下降趨勢[28]。李淑梅等人對農田實驗樣地施加有機肥、秸稈以及氮素的研究發現,單一施加氮肥后土壤動物群落多樣性比較單一,多樣性指數比較低,而有機肥和秸稈的土壤動物物種豐富,群落結構復雜[34]。Sarathchandra等人研究發現,植食性線蟲對N肥的響應最強烈,在施氮地中,Pratylenchus、Paratylenchus有明顯的升高趨勢,而Meloidogyne則顯著降低[35]。而著名的NITREX試驗就是通過模擬氮沉降來研究生物區系的影響。研究結果表明,氮素的大量輸入,對氮素嗜好量不同的動物產生中間競爭,從而導致土壤動物群落組成趨向簡單化,多樣性降低[36]。

氮沉降對土壤動物結構和物種多樣性的影響可能有2種:一是不同土壤動物對環境的耐受程度不同,氮沉降引起的理化環境等的改變引起土壤動物組成發生改變。張燕等人在實驗中表明,氮素的增加使土壤快速酸化,土壤的PH值變化,影響了土壤動物代謝酶的活性,進而影響了生物體對環境中物質的取食以及吸收,因此導致了土壤動物豐富度的變化[37]。二是氮沉降造成土壤動物間競爭格局的改變,最終導致其組成發生改變。

4 展 望

在陸地生態系統中,土壤動物是土壤有機質分解和養分循環等生態過程的主要調節者,在維持生態系統物質循環和能量流動中發揮重要作用。單個物種的喪失或群落組成的改變都將對生態系統的功能和穩定性帶來不可想象的影響[38-39]。此外,土壤動物通過影響食物的生產,纖維及生物量以及清水和空氣的供給而對人類產生影響。土壤的生物多樣性與人類的健康息息相關,研究表明,其多樣性種類越多,則該地區疾病的發生率就越小[40]。

5 總 結

氮沉降對土壤動物的影響在不同生態系統中存在差異,在不同生態系統中,氮素添加會降低土壤動物多樣性。氮素添加對土壤動物的影響存在時間上的動態變化,隨著氮素添加后銨離子濃度下降,其對土壤動物抑制作用會減弱。氮素添加后通過2種方式影響土壤動物結構和功能:一是氮素添加后土壤溶液離子濃度增加,例如銨根離子作為蛋白質代謝的廢物會對土壤動物的產生直接的毒害作用。另一種是氮素添加后將會改變植物群落組成、土壤理化環境(如酸化)等間接的影響土壤動物的組成和結構。

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The impact of nitrogen deposition on soil animals: A review

LV Ruofei1,2, WEI Cunzheng1

(1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2. College of Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)

As the decomposer of soil ecosystem,soil animals play important roles in nutrient mineralization and other ecological processors of soil ecosystem. Human-induced nitrogen deposition threaten the structure and composition of soil animals. Researchers have investigated the responses of soil animals to nitrogen addition from grassland to agricultural ecosystems. Here, we review literature from the past decades and find the following patterns: in natural ecological system,simulated nitrogen deposition reduces the abundance and diversity of soil animals, but in the artificial ecosystems,such as in agricultural ecosystem, nitrogen addition increases the abundance of soil animals with a dose threshold effect, also decreases the diversity of soil animals. Primarily two possible mechanisms of nitrogen effects on soil animals have been proposed: nitrogen addition either directly inhibits soilnematodes bydeteriorated soil physicochemicalenvironment (e.g., acidification and accumulatedsoil ammonium ions),or indirectly influences soil animals through altering plant community and microorganism.

nitrogen deposition; soil fauna; biodiversity; community structure

1673-5862(2017)02-0185-04

2017-03-21。

國家自然科學基金青年科學基金資助項目(31400390)。

呂若菲(1990-),女,遼寧興城人,中國科學院植物研究所碩士研究生; 通信作者: 魏存爭(1983-),男,山東巨野人,中國科學院植物研究所助理研究員,博士。

Q958.113

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.02.012