模型在“能量流動”教學中的應用

陳寅冬?。ū本┦械谒闹袑W　北京　100034）

高中生物學的“生態系統”一章，比較全面地介紹了生態學基礎知識，以及生態學研究的基本方法。其中，“生態系統的能量流動”既是該章的重點內容，又是對學生進行科學思維訓練的好素材。依據新課程標準中有關 “生態系統的能量流動”的具體內容要求，筆者將模型應用于單元教學設計和組織中，引領學生主動參與教學過程，達到預期的學習目標。

1　教學內容組織

《高中生物課程標準》中指出，《穩態與環境》模塊有助于學生認識發生在生物體內部和生物與環境之間的相互作用，理解生命系統的穩態，認識生命系統結構和功能的完整性；領悟系統分析、建立數學模型等科學方法及其在科學研究中的應用；形成生態學觀點和可持續發展的觀念。

課程標準對生態系統功能的具體內容要求是：分析生態系統中的物質循環和能量流動的基本規律及其應用。建議活動：調查或探討一個農業生態系統中的能量流動。為此，高中生物學將“能量流動”作為生態系統功能知識的重點內容之一。本單元的知識要點包括：能量流動概念內涵、能量流動過程、能量轉移數量、能量轉移方向、能量轉移效率、能量金字塔，以及能量流動研究及其意義等，其核心概念體系歸納如下：

1）生態系統是一個開放的能量耗散系統，能量是推動其發展和維持穩態的動力。通常將生態系統的能量輸入、轉移和輸出的全過程稱為能量流動（簡稱能量流），狹義的能量流專指能量轉移。

2）生態系統的能量流動起始于生產者固定太陽能（輸入能量），能量沿食物鏈的營養級依次傳遞（轉移能量），最終以呼吸熱的形式散失（輸出能量）。

3）生態系統內全部生產者固定太陽能的總量稱為總初級生產量（GP1），其呼吸消耗量稱為呼吸量（R1）。生態系統內沿食物鏈傳遞的能量值低于凈次級生產量（NP1=GP1-R1）。

4）生態系統內能量呈單向流動，既不能逆向也不能循環。能量沿食物鏈傳遞時逐級遞減，遵循1/10法則（基本規律）。以食物鏈各個營養級的能量值為依據繪制的能量金字塔，能夠形象地說明生態系統的能量傳遞規律。

5）能量流動的研究方法包括野外（田間）研究、實驗研究和數學模型研究等。能量流動的數學模型能幫助人們合理地調整生態系統的能量流動關系，使能量持續高效地流向對人類生產和生活有益的方向。

本單元知識的結構框架如圖1。

圖1　“能量流動”知識結構示意圖

2　教學目標

1）知識目標：用模型法描述生態系統的能量動態，知道生態系統是一個開放的能量耗散系統，解析能量流動概念的內涵；分析賽達伯格湖能量流動的數學模型，說出生態系統的能量流動起點、渠道和終點，闡明系統內能量轉移的方向、數量和效率；借助佛羅里達銀泉能流分析資料，嘗試繪制能量金字塔，解釋能量金字塔的寓意；解說普適能量流動模型，找出生態系統的能量輸出方式，說明研究能量流動的實踐意義。

2）能力目標：分析賽達伯格湖、銀泉等能流資料，以及嘗試構建能量金字塔等，培養搜集、分析和處理信息的能力；依據能量流動的數學模型，對能流過程、轉移方向、數量和效率作出解釋，增強理解和批判性思考的能力；借助生態系統的普適能量流動模型，嘗試用能量轉移規律對開發生態農業的深遠意義作出解釋，增強分析問題和解決問題的能力。

3）情感態度與價值觀目標：通過學習生態系統內能量流動的過程及其能量傳遞數量和效率，體會生態系統結構與功能之間的密切聯系，增強保護生物多樣性和維護生態結構穩定性的生態學意識。

3　教學過程組織

生態系統通常是一個大而復雜的宏觀系統，難以直接對系統內的事物和過程進行分析和操作，因此，生態學研究通常采用野外調查、實驗分析和理論研究相結合的方法。首先通過對自然生態現象的觀察和計量收集資料，進而通過實驗研究分析生態組分之間的因果關系，然后通過構建生態模型研究真實系統的本質和規律。在科學研究和實踐活動中，人們利用模型認識原型的過程和方法，就是模型化方法（簡稱模型法）。

生態模型類型多樣，例如系統模型、概念模型、框圖模型、物質模型、數學模型等。在“生態系統的能量流動”單元教材結構中，其核心概念就是借助多種生態模型呈示的。模型是人類抽象思維與形象思維有機結合的產物，運用模型既能抽象地表達研究對象的本質特征，又能形象地將事物的本質特征具體化、直觀化。將模型應用于“能量流動”的教學設計和組織的過程，不僅有利于學生習得相關知識，還使他們得到科學思維方法的訓練。本單元以模型或建模為主線的教學程序編制如圖2所示。

圖2　“能量流動”教學中構建模型的教學程序

3.1溫故求新、導入單元新課題學生已知ATP是生命活動的直接能源。本單元教學的起始，先啟發學生從細胞內ATP生成和利用的角度，結合相關概念模型圖的構建，分析說明活細胞是一個開放的能量耗散系統（圖3）。

圖3　細胞的能量轉換模式圖

進而啟發學生以細胞的能量代謝為參照，通過類比推理方式推斷一個生態系統是否也是開放的能量耗散系統？引導學生構建類似的模式圖表達生態系統的能量動態（圖4），學生已知分解者在生態系統中的地位，可鼓勵他們在構建的模式圖中添加分解者在能量動態中的作用，并用一個命題句式陳述生態系統的能量動態特征，初識能量流動的概念名稱，從而導入本單元的教學課題。

圖4　生態系統的能量動態模式圖

3.2通過模型框圖分析，解析能量流動過程水生生態系統常被生態學家作為研究生態系統能流的對象。這是因為水生生態系統邊界明確，便于計算物質和能量的輸入和輸出；封閉的水生生態系統與周圍環境的物質和能量交換量小，生態因子變化幅度小。林德曼對塞達博格湖的能流狀況進行了野外取樣和實驗研究，依據獲得的實驗數據繪制成一個能量流動的數學模型（圖5）。在能量流動過程的教學中，首先要引領學生分析該經典模型的框圖信息，明確生態系統的能量來源于綠色植物(生產者)通過光合作用固定的太陽能，系統輸入的能量通過植物、植食類動物、肉食類動物之間食與被食的關系，以及它們與分解者的營養關系實現能量傳遞，最終以呼吸熱形式輸出，然后引導學生用命題句式陳述生態系統能流的起點、渠道和終點，從而解析能量流動過程。

圖5　賽達伯格湖能量流動的數學模型［1］

3.3通過模型數據分析，揭示能量傳遞特征生態系統的能量傳遞具有單方向性和逐級遞減的特征，要認識能量傳遞沿食物鏈的營養級依次遞減的特征，必須明確系統輸入能量數量，并計算系統內能量傳遞效率。學生已經知道生態系統的能量流動起始于綠色植物通過光合作用固定太陽能，終止于各個營養級生物的呼吸散熱。這就為進一步領悟系統內能量呈單向流動的特點做好鋪墊。教學時，先讓學生確認生態系統能量輸入與輸出形式的差異，并引導他們用圖示模型對第一營養級生產者的能量變化進行歸納（圖6）。

圖6　生產者的能量輸入與輸出示意圖

進而在圖6的基礎上依次繪制初級消費者和次級消費者能量變化的模型圖。然后，啟發學生思考：系統內能量從輸入到輸出的渠道和方向，并用命題句式加以陳述。通過上述圖文轉換過程，學生能夠得出生態系統內能量是沿著食物鏈或食物網的營養級依次傳遞的，即能量流動的單方向性。學生一時弄不清楚生態系統內能量不能逆向或循環流動的原因，教學時點撥學生從營養級生物之間的營養關系，以及系統輸出能量與輸入能量的方式與形式的差別角度思考，學生容易得出正確答案。教學時還可結合上述示意圖向學生闡明：總初級生產量（GP）、凈初級生產量（NP）、呼吸量（R）等術語，從而為模型數據分析打好基礎。

生態系統的能量流動逐級遞減，其傳遞效率遵循1/10法則，這是教學的重點和難點。教學時，筆者引導學生充分利用上述賽達伯格湖能量流動的數學模型，讓學生通過對模型數據的分析，揭示系統內能量傳遞的特征。逐級遞減是系統內能流定性分析的結論，教學時，啟發學生先比較模型中各個營養級框圖數據變化趨勢，明確系統內通過牧食鏈傳遞的能量低于凈初級生產量，并初識能量逐級遞減的特性。進而，在閱讀教材的基礎上，審辨圖中各個營養級能量轉化的方式或去向（呼吸消耗、分解者利用、牧食鏈傳遞、有機態儲備），明確能量逐級遞減的原因。最后鼓勵學生用模型數據展示能量傳遞逐級遞減的原因（圖7）。

圖7　生態系統能量逐級遞減的原因解析

生態系統的能量傳遞遵循1/10法則是定量分析的結論。教學時，先向學生介紹林德曼對實驗室數據進行分析的方法（圖8），然后，要求學生按照林德曼效率的計算方法，依據賽達博格湖能流模型數據，先依次計算各個營養級之間能量傳遞效率，再討論并計算該水域通過牧食鏈的能量傳遞效率（16.46%）。

圖8　林德曼對實驗室數據進行分析的方法［1］

3.4依據銀泉能流資料，嘗試構建能量金字塔銀泉水域生態系統的牧食鏈由4個營養級組成（圖9），雖然營養級之間的能量傳遞效率差異較大，但系統的能量傳遞效率為10.04%，具有一定的代表性。教學時，先讓學生審讀銀泉能流分析資料，依據該資料闡述系統的輸入能量值和輸出能量值，說明該系統是否還有未被利用的資源，并計算該系統的能量傳遞效率。然后，讓學生將該模型左旋90°，再審視銀泉生態系統能量在各個營養級的分配狀況，鼓勵他們用方框長度代表各個營養級的能流量，并按其順序自下而上疊置起來，從而構建一個銀泉水域的能量金字塔（圖10）。

圖9　銀泉生態系統能流分析［1］

圖10　銀泉能量金字塔

通過構建能量金字塔的嘗試性活動，學生領悟能量金字塔是依據生態系統的各個營養級的能量值繪制的。為幫助學生理解能量金字塔對人們的啟示，借助投影呈示能量金字塔的模式圖，從直觀而形象的圖形中，學生不僅能夠領會生態系統能量的單向流動、逐級遞減的特點，而且能夠深入理解能量傳遞遵循的1/10法則。

3.5解析普適能流模型，實現知識遷移和應用Odum(1959)曾將生態系統的能量流概括為一個普適能流模型（圖11），在教學的知識鞏固環節，引導學生解析該生態系統能流模型，不僅有利于學生鞏固習得的新知識，而且能夠啟迪學生思考研究生態系統能量流動的深遠意義。

普適能流模型是一種概念模型，學生通過識圖作答活動即可達到預期學習目標。教學時，筆者用一系列簡明的小問題引導學生思考并作答，例如：說出生態系統能量輸入的途徑和形式，概述生態系統能量傳遞的渠道、數量和形式，系統內能量有哪2種輸出途徑和形式？你怎樣理解生態系統的能量守恒？說說模型中表示系統內能量單向流動的方法，該模型怎樣表示傳遞能量的逐級遞減？據圖思考研究生態系統能量流動的深遠意義。

圖11　生態系統的普適能流模型［1］

僅憑普適能流模型提供的信息，學生難以認識能流研究的意義，為此，教師進一步引導學生分析 “海南金椰林生態產業模式”中能量流動狀況（圖12）。教學中，要求學生仔細梳理圖中能量流動的渠道，用習得的基礎知識對圖解中能量流動過程進行分析，明確經過設計的生態農業，可以讓能量更多地流向有利于人類生活的方向。

圖12　海南金椰林生態產業模式［3］

［1］孫儒泳.動物生態學原理.3版.北京：北京師范大學出版社，2001:478.

［2］戈峰.現代生態學.北京：科學出版社，2008:390.

［3］歐陽志云，王如松，林順坤.海南生態省建設的“三贏”模式.中國科協2004年學術年會海南論文集,2004.

［4］吳相鈺，劉恩山,編.必修3：穩態與環境.杭州：浙江科學技術出版社，2005:109.

［5］朱正威，趙占良，編.生物:必修3：穩態與環境.北京：人民教育出版社,2007.