感覺、意識、情緒和智力（2）

朱欽士　（美國南加州大學醫學院）

（上接2016年第12期第7頁）

3　昆蟲的情緒與智力

3.1昆蟲也有情緒線蟲中感覺的出現，使得動物第1次對外界刺激有了“主觀”的感知，將獲知變為感覺。不僅如此，既然是主觀的感知，感覺還可以是“舒服”或“不舒服”的，這種感覺差異又會導致情緒（emotion），即帶有感情色彩的感覺。舒服的感覺會導致高興的情緒，鼓勵動物進一步做與此相關的事情；難受的感覺則會導致抑郁、悲傷、甚至憤怒，對抗反應會更加強烈，即增加動物做出相應反應的“動力”，這對動物的生存更加有利。早在1872年，達爾文就在一篇題為《人和動物情緒的表達》（The expression of emotion in man and animals）一文中說，所有的動物都需要情緒，因為情緒增加動物生存的機會。情緒驅動的反應也是動物“主動性”和“目的性”行為的萌芽，從此開啟了智能型反應的發展歷程。而在程序性反應中，外界刺激是不被分類的，無論是有益刺激還是有害刺激，生物只是以固定的模式作出反應，不帶“感情色彩”。

目前尚不清楚情緒是在動物有感覺之后產生的（即先有感覺，后發展出情緒），還是情緒和感覺是同時產生的。哺乳動物中，情緒與神經遞質多巴胺和血清素密切相關，而線蟲就已經有這2種神經遞質，而且對能使哺乳動物產生愉悅感的可卡因和冰毒有“喜好”的反應，說明線蟲可能已經具有情緒，這2種化合物能使線蟲感到“高興”。不過線蟲的身體構造過于簡單，也不能發聲，因此不能用線蟲的動作“肢體語言”和聲音確定線蟲是否具有情緒。而昆蟲遠比線蟲高級，不僅其復雜的身體結構可以表現出“肢體語言”，還能發出聲音，由此可以判斷昆蟲是具有情緒的動物。達爾文在《人和動物情緒的表達》中便提到，“即使是昆蟲也用它們的鳴聲表達它們的憤怒、恐懼、嫉妒和愛”（Even insects express anger,terror,jealousy and love by their stridulations）。隨后的科學研究也證實了達爾文的結論。

3.2昆蟲的抑郁心態哺乳動物受到驚嚇時會逃跑或使身體靜止不動，果蠅也有類似反應。如果有陰影連續通過果蠅的上方（模擬捕食者來臨），正在進食的果蠅就會四散而逃，少數果蠅會凝滯不動。待陰影消失后，逃跑的果蠅也不會立即回到有食物的地方繼續進食，而是要再躲避一段時間。陰影通過的時間越長，即恐嚇它們的時間越長，果蠅在恢復進食前躲避的時間也越長。由于陰影并不對果蠅造成實質性的傷害，果蠅的這種行為說明陰影確實在果蠅“心”里留下“陰影”，即使果蠅處于被“驚嚇”的狀態，需要一段時間才能恢復“正常心態”，恢復進食。

高等動物在嘗試多次失敗后會產生沮喪的情緒而放棄努力。為了證明昆蟲也有類似的表現，科學家將2只果蠅（A和B）分別放在2個小室中，溫度為24℃（果蠅感到“舒服”的溫度）。2個小室都有加溫裝置，可以將溫度很快升到37℃（果蠅感到“不舒服”，想要逃避的溫度）。當果蠅A停下來超過1 s，小室就會自動開始加熱，如果果蠅A感到熱而恢復行走，加熱就會自動停止。這樣經過多次訓練之后，果蠅A就能夠學會用恢復行走的辦法避免加熱。果蠅B也會在加熱時行走以逃避加熱，但行走并不一定會停止加熱。經過多次嘗試以后，果蠅B就會“認識”到無論自己怎么做，都不會有把握地停止加熱，因此行動變得遲緩，甚至加熱時也不動，類似于高等動物嘗試多次失敗后的放棄行為，相當于處于“沮喪”（depressed）狀態。由于37℃只會使果蠅感到“不舒服”（從其避免反應看出來），并不會造成身體的傷害，果蠅B的放棄行為更可能是一種心理狀態惡化的表現。

高等動物處于抑郁狀態時對事物的看法比較悲觀，稱為“認知偏差”（cognitive bias）。 認知偏差在動物中是一個普遍現象，在大鼠、狗、山羊、家雞、歐洲掠鳥（starling）等動物身上都可以用實驗測定出來。人也一樣，對于半瓶水，樂觀的人認為“還有半瓶”，悲觀的人認為“半瓶已經沒有了”。為了證明昆蟲也有認知偏差，從而證明昆蟲也可以有悲觀的心理狀態，科學家用猛烈搖晃蜜蜂（honeybee）的方法模擬蜂巢被偷蜂蜜的動物搗毀，再看蜜蜂體內激素水平的變化。先測定蜜蜂血淋巴（hemolymph，昆蟲循環系統中的液體，相當于哺乳動物的血液和淋巴的總和）中多巴胺和血清素的濃度，發現這些物質的濃度都顯著降低。由于多巴胺和血清素是與動物情緒密切相關的神經遞質，這個結果顯示經歷蜂巢被襲擊的蜜蜂“情緒”很可能發生了變化。

為了證實蜜蜂確實受到了驚嚇而“情緒不佳”，科學家進一步觀察蜂巢被模擬襲擊的蜜蜂對事情的預判是否更加悲觀。他們仍使用對高等動物使用的“中間差別法”。例如在對大鼠的實驗中，2000 Hz的音調預示著食物，按下其中一根杠桿就可以得到食物。而9000 Hz的音調預示著電擊，按下另一根杠桿就可以避免電擊。在大鼠學會這2種音調的意義之后，再讓它們聽3000 Hz、5000 Hz和7000 Hz的聲音，結果情緒不佳的大鼠在聽到這些頻率的聲音時更多地按避免電擊的杠桿，說明它們更容易將中間的音調理解為處罰即將到來。類似的實驗也可以用到蜜蜂身上，蜜蜂在遇到蔗糖時會伸出口器，而遇到苦味的奎寧（quinin）時會收回口器。如果將2種有不同氣味的化合物辛酮（octanone）和己酮（hexanone）按 9∶1 和 1∶9 混合，把9∶1的混合物與蔗糖一起給蜜蜂，1∶9的混合物與奎寧一起給蜜蜂，若干次訓練之后，蜜蜂就學會了只要遇到9∶1的混合物就伸出口器，遇到1∶9的混合物就收回口器。然后科學家再讓蜂巢被搖晃過的蜜蜂與未被搖晃過的蜜蜂判斷3∶7、1∶1、7∶3比例的辛酮和己酮的混合物，發現受驚的蜜蜂更多地將這些中間比例的混合物預判為奎寧而收回口器，而更少地把這些中間比例的混合物預判為蔗糖而伸出口器，說明受驚的蜜蜂確實對預期要出現的事情更加悲觀，證實了蜜蜂也會有悲觀情緒。3.3昆蟲的侵略性和攻擊性在哺乳動物中，侵略性與腦中的血清素水平密切相關。猴群中猴王的血清素水平一般是最高的，也最具有侵略性。人也一樣，腦中血清素濃度過低會導致抑郁癥，而血清素濃度過高又會極富侵略性。昆蟲之間也會因為爭奪食物和配偶，以及爭奪群體中的地位而相互打斗，表現出侵略性。例如雄果蠅會因爭奪與雌果蠅的交配權而與其他雄果蠅打斗。雄果蠅先豎起翅膀進行威嚇，然后沖上前去沖撞、揪住對方，并“拳打足踢”。這種行為與一種叫章胺（octopamine）的化學物質有關。缺乏章胺的果蠅侵略性降低，而在這種果蠅中用轉基因的方法表達章胺，又可以增加果蠅的好斗性。章胺在分子結構上類似高等動物的去甲腎上腺素（norepinephrine），與昆蟲的攻擊性密切相關。

在蜜蜂中，保幼激素（juvenile hormone）濃度高會使蜜蜂更具侵略性。大黃蜂（bumblebee）是社會性的昆蟲，其中有占主導地位的個體，類似于高等動物中的頭號雄性。研究發現，最具侵略性，因而可以成為蜂群中的“王者”大黃蜂，其保幼激素和蛻皮類固醇激素（ecdysteroid hormone）水平最高。

昆蟲的侵略性表明昆蟲具有“自我”意識，要爭自己的地位。既然是要當“老大”，當然首先要有“我”的概念。同時表明昆蟲也有情緒，即“戰斗意志”，從而使昆蟲表現出侵略行為。

3.4昆蟲的個性不同的人具有不同的行事方法，即個性（personality）。這是由生殖細胞形成時的“基因洗牌”（即同源重組homologous recombination）造成后代的個體中基因組合情形不同而產生的。昆蟲進行有性生殖時，也要進行同源重組，因此后代雖然具有同樣的基因，但是不同個體之間基因類型的組合情形不同，也有可能使昆蟲具有個性。科學研究也證實了這個推斷，在同種昆蟲中，的確有些個體侵略性較強，不懼危險，而有些個體比較“膽小”，不太冒險。

德國科學家比較了小紅蟻（Myrmica rubra）中在3種不同位置（在外尋食、在門口守衛、在窩內照顧蟻王和幼蟻的）的工蟻，在21 d中觀察它們的位置10次，發現它們總是處于原有位置，而不會換到其他位置。即使移除某個位置的螞蟻，原來處于其他位置的螞蟻也不會改換它們的位置進行補充。研究發現，小紅蟻的位置和任務與它們的個性密切相關。雖然同為工蟻，都是雌性，從外表上也看不出任何區別，但是在這3種不同位置的工蟻個性不同。在外尋食的工蟻最為活躍，不懼光線，卵巢最短，外皮中正烴烷的濃度最高（利于防水），而處于窩內照顧蟻王和幼蟻的工蟻則活動較少，躲避光線，卵巢最長，外皮中正烷烴的濃度最低。在門口擔任守衛的工蟻則位于二者之間。這些差異很可能是由于遺傳物質的差異導致的激素水平不同（例如卵黃蛋白原vitellogenin和保幼激素juvenile hormone）。

美國科學家發現，與昆蟲同屬節肢動物的蜘蛛也有個性。例如群居的櫛足蛛（Anelosimus studiosus）中的不同個體，雖然看上去沒有任何差別，但是其中有攻擊性強的“膽大”蜘蛛，也有比較溫順、活動較少的蜘蛛。前者負責殺死被捕獲的動物和擊退入侵者，而后者負責修補蛛網和照顧幼蛛。在這種群體中，2種不同個性的蜘蛛要有一定的比例，才能比較好地生存。

昆蟲和蜘蛛群體中不同的個性（例如不懼危險和“膽小怕事”）的存在，也表明這些動物有自我意識和情緒。

3.5昆蟲的智力昆蟲數以萬計的神經細胞不僅可以產生感覺和情緒，而且可以產生智力。螞蟻是社會性動物，與同窩成員有接觸往來密切，也發展出了可以看成為智力的舉動。

例如切胸蟻（Temnothorax albipennis，一種棕色螞蟻）能夠區分高質量的新窩（長49 mm,寬 34 mm,其中通道寬2 mm，入口處寬1.3 mm，無光照）和低質量的新窩（也是49 mm長，34 mm寬，但是通道狹窄，只有 1 mm，入口處寬 4 mm，又太大，而且有光照）。有經驗的螞蟻會讓沒有經驗的螞蟻跟著它走，或者去新窩，或者從新窩返回到舊窩。領頭的螞蟻發現跟隨的螞蟻跟丟時，會停下來等待，然后繼續帶領后面的螞蟻前進。如果是去高質量的新窩時后面的螞蟻跟丟，領頭的螞蟻會等待較長時間，以盡可能地讓后面的螞蟻跟上，說明領頭螞蟻比較 “在乎”將后面的螞蟻帶到高質量的新窩。但是如果有經驗的螞蟻帶領沒有經驗的螞蟻去低質量的新窩，領頭螞蟻等待跟丟螞蟻的時間卻比較短，說明領頭的螞蟻對后面的螞蟻跟丟不是那么“在乎”。

如果是有經驗的螞蟻將沒有經驗的螞蟻從新窩帶領回舊窩，領頭螞蟻等待時間的長短則相反。從高質量的新窩回家時，領頭螞蟻等待跟丟螞蟻的時間比較短，好像不太“在乎”后面的螞蟻留在高質量的新窩，而不回到舊窩。而從低質量的新窩帶沒有經驗的螞蟻回原窩時，領頭螞蟻等待的時間就比較長，似乎要“確保”將后面的螞蟻帶回原來比較好的窩。

螞蟻的這種行為說明螞蟻有一定的判斷力（新窩的質量），而且能夠在對新窩質量判斷的基礎上做出決策，在等待時間上“做決定”。不同情況下等待時間也相應不同，說明螞蟻的行為具有明確的“目的性”。為了實現目的，在不同做法中根據分析做出選擇，以得到最好的結果，就是智力的表現，這說明螞蟻已經具有智力。

非洲箭蟻（Cataglyphis cusor）也能表現出與哺乳動物相同的營救同伴行為。如果將一只非洲箭蟻用尼龍絲栓住，部分埋在沙下，只露出頭部和胸部，隱藏尼龍絲，同窩的非洲箭蟻發現后，會試圖營救。先是拖被困螞蟻的腿，發現此舉不可行后便開始清除埋在受困螞蟻身上的沙子，再繼續拖。如果再不成功，營救螞蟻會繼續清除余下的沙子，直到栓住螞蟻的尼龍絲暴露。這時營救螞蟻會試圖咬斷尼龍絲，以釋放被栓的同伴，但它不會去咬旁邊與同伴受困不相干的尼龍絲。

如果將同種但是不同窩的螞蟻也做同樣處理（被尼龍絲拴住并且部分埋住），或者干脆用不同種的螞蟻，上述施以援手營救的螞蟻都會置之不理，不采取營救行為。

非洲箭蟻的這種行為明顯包含某種程度的智力：營救螞蟻會對同窩螞蟻施以援手，但是對不同窩或不同種的螞蟻則漠然視之，不予施救，這是有“目的”性的行為，而且帶有“感情”性質。刨開埋住同伴的沙子，咬尼龍絲，都是為了解救同伴。螞蟻以前并沒有見過尼龍絲，但是會去咬栓住螞蟻的尼龍絲，但是不去咬旁邊其他尼龍絲，說明營救螞蟻“懂得”是栓住螞蟻的尼龍絲使螞蟻受困，所以只去咬栓住同伴的尼龍絲，目的是釋放同伴。而且營救時只拖受困螞蟻的腿，而從不拖容易損壞的觸須，說明螞蟻“知道”身體的哪些地方是比較結實的，可以拖，哪些地方是脆弱的，不能拖。這些行為用簡單反射的機制是無法解釋的，必須要經過一定程度的“思考”。

非洲箭蟻的這種營救行為與大鼠的營救行為非常相似。如果將一只大鼠限制在非常狹窄的容器內，同種的大鼠會嘗試打開容器的門，將同伴釋放。如果被關住的是不同種的大鼠，則營救行動不會發生。但是如果2只不同種的大鼠在一起相處了相當長的時間，成為同伴，如果其中一只大鼠受困，另一只大鼠也會去營救。這說明在營救行動中，“感情因素”是很重要的。大鼠是哺乳動物，明顯具有感情，非洲箭蟻幾乎完全相同的營救行為說明螞蟻也許同樣具有感情。雌雄昆蟲之間通過信息素（pheromone）彼此吸引并進行交配，很可能不僅是有感覺，而且是有感情的行為。

以上例子說明，昆蟲是有感覺、有意識、有情緒、也有智力的動物；這些過去被認為只有人類才具有的功能，在動物進化的早期就已經進化出來了。對于所有具備神經系統的動物來講（最原始的，沒有神經系統的絲盤蟲除外），感覺和意識看來早就存在，智力的發展也有一個從低到高的過程，對于絕大多數動物來講，只有高低的問題，沒有有、無的問題。

在過去的長時期中，人類總是以一種“高高在上”的視角地去看待這些似乎是低等得不值一提的昆蟲，甚至懷疑人以外的動物是否有意識和智力。但是如果深入研究昆蟲的行為，就會發現它們的神經系統已經發展出相當強大的信息處理能力，使它們成為地球上生存能力最強的生物。地球上目前存在的約160萬個動物物種中，有130萬個物種是昆蟲。昆蟲10萬個左右的神經元和上億個神經連接，能夠做的事情遠超出人們的想象。目前對昆蟲意識和智力的研究才剛剛開始，昆蟲神經系統的功能仍有許多未知領域。因此，絕不應該小瞧昆蟲。

［1］LowP.The cambridgedeclaration on consciousness at the Francis Crick memorial conference on consciousness in human and non-human animals.Cambridge,2012.

［2］Tononi G，Koch C.Consciousness:Here,there and everywhere?Philosophical Transactionsofthe Royal Society B,2015，370(1668):20140167.

［3］Engleman E A,Katner S N,Neal-Beliveau B S.Caenorhabditis elegansas a model to study the molecular and genetic mechanismsof drugaddiction.Progress in Molecular Biology and Translational Science,2016（137）:229.

［4］Bateson M,Desire S,Gartside S E,et al.Agitated honeybees exhibit pessimistic cognitive biases.Current Biology， 2011，21(12):1070.