西藏拉薩城區黃嘴朱頂雀的巢及巢址選擇

周生靈， 普布， 次仁*

(西藏自治區高原生物研究所，西藏大學，拉薩850000)

西藏拉薩城區黃嘴朱頂雀的巢及巢址選擇

周生靈1， 普布2， 次仁2*

(西藏自治區高原生物研究所，西藏大學，拉薩850000)

2015年3—6月，在拉薩城區采用樣方法和直接觀察法對黃嘴朱頂雀Carduelisflavirostris的巢址選擇進行了調查研究。共收集了32個巢，其中93.75%的巢筑在喬木上，雪松Cedrusdeodara占65.63%，側柏Platycladusorientalis占12.50%，青海云杉Piceacrassifolia占12.50%，垂柳Salixbabylonica占3.13%，6.25%的巢筑在灌木紫葉李Prunuscerasifera上。黃嘴朱頂雀的巢多筑于巢樹主干與側枝的交界處，且在巢樹上的位置以向南為主，占40.6%，其次是向東，占28.1%。通過主成分分析，發現影響黃嘴朱頂雀巢址選擇的主要環境因子包括巢樹樹種、巢樹高度、巢樹胸徑、木本植物的覆蓋度、巢離水源與公路的距離、巢離巢樹主干的距離以及巢向。

黃嘴朱頂雀；拉薩城區；巢址選擇

鳥類巢址研究是對鳥巢以及巢周圍的生態因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位的研究，從而揭示鳥類選擇某個區域作為巢址的主導因素和影響因子，對保護和利用鳥類資源具有重要的理論和實踐意義，并且巢址選擇對鳥類的生存和繁殖起著決定性的作用(Badyacv，1995；丁長青，鄭光美，1997)。鳥類巢址選擇的一個非常重要意義是避免被捕食(包括親鳥、卵、雛鳥)、寄生蟲感染、巢破壞等(Eggersetal.，2006；Watsonetal.，2006；Lima，2009)；巢址環境還會影響到鳥類的胚胎發育、雛鳥發育及親鳥在繁殖期間的安全和體能消耗等(Kim & Monaghan，2005；D'Albaetal.，2011)。

黃嘴朱頂雀Carduelisflavirostris隸屬于雀形目Passeriformes燕雀科Fringillidae朱頂雀屬Carduelis，是典型的高山鳥類，分布海拔2 500～5 000 m，部分甚至在海拔5 000 m以上的高原地區。該物種的繁殖期基本上集中在3月中旬至7月中旬，受棲息地環境條件影響較大，巢址選擇有明顯的地區差異。據記載，歐洲黃嘴朱頂雀的巢址一般選擇在石南屬Photinia植物、歐洲蕨Pteridiumaquilinum、羊胡子草屬Eriophorum和針葉幼林等植物上，但對其具體的選擇依據并不清楚(Josepetal.，1999)；此外，也有人認為它筑巢于石縫中、荊豆屬Ulex植物上、草叢及墻縫中，偶爾也筑巢于嚙齒目Rodentia動物的洞穴中(Noel，1973；Nicholasetal.，2010)；有研究發現，黃嘴朱頂雀在英國的分布范圍與數量均有所下降(Dereketal.，2010)。國內學者分別對西藏北部當雄地區和青海海北地區黃嘴朱頂雀的繁殖生態做了初步的研究，主要集中在窩卵數、卵大小以及雛鳥生長情況等方面(張曉愛等，2006；Luetal.，2011)，對巢址選擇的研究不是很詳細。因此，本研究選擇在拉薩城區對黃嘴朱頂雀的巢及巢址選擇進行了詳細的研究，為鳥類的保護和利用提供一定的基礎數據；同時與其他地區的研究結果進行對比，揭示鳥類對不同環境的適應性策略。

1 研究地自然狀況

拉薩城區平均海拔3 650 m，地處91°10′27.67″～91°10′57.90″E，29°38′39.03″～29°38′59.01″N，為雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，日照長、輻射強，年溫差較小，日溫差較大，受下沉氣流的影響，全年多晴朗天氣，冬無嚴寒，夏無酷暑，屬高原季風半干旱氣候，年平均氣溫7.5 ℃，最冷月均溫-2.2 ℃，最熱月均溫15.5 ℃。拉薩地區年平均降水量444.8 mm，其中6—9月占92.4%，多夜雨，夜雨量最高達到84%，平均相對濕度45%，年平均蒸發量2 205.6 mm，太陽年總輻射值202.4 kCal/(cm2·年)，全年無霜期133 d(王曉軍，程紹敏，2009)。研究區域內的植被主要是人工次生林，優勢樹種主要有雪松Cedrusdeodara、紫葉李Prunuscerasifera、青海云杉Piceacrassifolia、銀白楊Populusalba、槐Sophorajaponica、烏柳Salixcheilophila、垂柳Salixbabylonica等；常見的草本植物有白草Pennisetumflaccidum、波斯菊Cosmosbipinnata、莖直黃芪Astragalusstrictus、蒲公英Taraxacummongolicum等，可為黃嘴朱頂雀提供食物來源；常見的雀形目鳥類包括樹麻雀Passermontanus、灰背伯勞Laniustephronotus、白鹡鸰Motacillaalba、褐巖鷚Prunellafulvescens、鴝巖鷚P.rubeculoides等，其中灰背伯勞為黃嘴朱頂雀的天敵之一；在冬季，褐巖鷚和鴝巖鷚均有與黃嘴朱頂雀混群的現象。

2 研究方法

本研究主要采用了直接觀察法、樣方法和定點觀察法(借助SWAROVSKI 10×30雙筒望遠鏡)。尋巢采用直接觀察法，即在研究區域內勻速前進，發現黃嘴朱頂雀成鳥(包括鳴叫和活動)便開始跟蹤觀察，直到發現巢；每發現一個巢，用自制的布質標簽和記號筆在巢樹上做雙重標記，并用GPS進行定位，記錄其精確的地理位置，用GPS定位數據在Google Earth上繪制巢點分布圖，并根據巢點分布圖上的比例尺計算巢之間的距離。巢址環境變量的測定采用樣方法，測量的環境變量包括11個：巢樹樹種、巢樹郁閉度、巢離地面高度、巢樹高度、巢樹胸徑、巢向、巢離主干的距離、巢樹離公路的距離、巢樹離水源的距離、木本植物的覆蓋度(5 m×5 m)、草本植物的覆蓋度(1 m×1 m)；并在黃嘴朱頂雀筑巢結束后進行巢的測量，主要變量有巢高、內徑、外徑以及巢質量(繁殖期結束后收集所有的繁殖巢，曬干稱重)，并分析巢材的主要組成；最后在研究區域內，隨機選取12個10 m×10 m的樣方，進一步確定研究區域內的木本植物資源狀況，包括物種組成及其數量。筑巢情況采用定點觀察法，即從08∶00—20∶00，對正在筑巢的黃嘴朱頂雀進行定點觀察，記錄其叼巢材的行為、頻率及取材地點。

數據分析采用R i386 3.1.1，主要進行基礎分析和主成分分析(PCA)。巢樹的選擇系數采用被修改的Ivlev’s的Selectivity index：Ei=(ri-ni)/(ri+ni)。為了便于統計分析，給巢樹樹種和巢在巢樹主干上的方向賦予一定的數值：雪松=1，青海云杉=2，側柏=3，紫葉李=4；同樣，東、西、南、北巢向分別賦予1、2、3和4。

3 結果

3.1 黃嘴朱頂雀巢的分布及基本特征

通過對32個巢的分析發現，黃嘴朱頂雀在拉薩城區的巢并非隨機分布，而是具有一定的選擇性。巢間距最小為3.2 m，最大達到2 010 m(圖1)。

黃嘴朱頂雀巢大多為筑在喬木上的編織巢(淺杯狀巢)，巢材主要為巢附近的干樹枝和枯草，巢內部鋪墊有人體和動物的毛發、布條、羽毛以及棉花等比較柔軟的材料，巢的編織比較精致。觀察發現，編織順序是自上而下、由外及內(n=8)，巢的基本特征見表1。

表1 西藏拉薩城區黃嘴朱頂雀巢的基本特征Table 1 Basic nest characteristics of Carduelis flavirostrisin urban area of Lhasa

圖1 研究區域內黃嘴朱頂雀巢址分布圖

Fig. 1 Distribution of nests in the study area ofCarduelisflavirostris

拉薩城區黃嘴朱頂雀的繁殖活動為3月中旬至6月中旬。黃嘴朱頂雀巢址選擇由雙親共同承擔，雌鳥更具有主動性，筑巢主要由雌鳥承擔，在整個筑巢過程中，雌鳥負責叼巢材、編織巢；雄鳥負責陪同與警覺，并具有明顯的領域行為(驅趕侵入巢區的鳥，包括同種和異種的鳥類)。

3.2 巢樹及巢向的選擇

研究區域內共有11種人工種植的木本植物，雪松和垂柳是優勢種，其次為銀白楊、側柏、烏柳、槐及圓柏等。黃嘴朱頂雀65.63%(n=32)的巢筑在雪松上，側柏和青海云杉上的均占12.50%。在32對研究對象中，有2對親鳥選擇在紫葉李上筑巢；有1對親鳥在垂柳上筑巢，但僅筑了2天就放棄了，推測是筑假巢或躲避天敵。在黃嘴朱頂雀巢址選擇過程中巢樹選擇系數比較高的有雪松(0.436)、青海云杉(0.319)、紫葉李(0.319)、側柏(0.319)，但也有部分植物是黃嘴朱頂雀選擇巢址時避開的物種，例如：垂柳(-0.784)，烏柳、槐、銀白楊、梨、榆及圓柏(均為-1)(表2)。根據32個巢在巢樹上的位置來看，黃嘴朱頂雀78.13%的巢筑在巢樹主干和側枝的交界處，位于巢樹主干南邊的巢占40.6%，位于東邊的占28.1%，北邊和西邊分別占21.9%和9.4%。

表2 黃嘴朱頂雀在拉薩城區巢樹選擇Table 2 Species of trees selected for nest site by Carduelis flavirostris in urban area of Lhasa

3.3 主成分分析

對巢樹樹種、巢樹郁閉度、巢樹胸徑、巢樹離水源的距離、草本和木本植物的覆蓋度等11個環境變量進行了主成分分析，結果顯示，前3個主成分能夠解釋黃嘴朱頂雀巢址選擇變量的76.70%。前4個主成分的轉置矩陣結果顯示巢樹樹種、巢樹高度、巢樹胸徑、木本植物的覆蓋度對主成分1貢獻較大，對主成分2貢獻較大的變量包括巢離巢樹主干的距離、巢樹離水源的距離和巢樹離公路的距離，只有巢向對主成分3有較大貢獻(表3)。

表3 黃嘴朱頂雀巢址選擇的原始變量與各主成分之間的相關系數Table 3 Correlation coefficients between original variables and principal components in nest site selection of Carduelis flavirostris

4 討論

4.1 一般生境選擇

巢址選擇是鳥類整個繁殖活動的最基本、最重要的步驟。相對適宜的繁殖環境和巢址，對鳥類的繁殖至關重要，直接影響鳥類的繁殖成功率，許多鳥類一般都會選擇在繁殖成活率最高且繁殖代價最小的區域筑巢，確保繁殖活動的順利進行(張正旺等，1994)。黃嘴朱頂雀雌鳥在巢址選擇上更具主動性，這一現象符合鳥類巢址選擇的一般規律(丁長青，鄭光美，1997)。

本研究結果顯示，拉薩城區黃嘴朱頂雀的巢樹主要選擇雪松、側柏、青海云杉、紫葉李、垂柳等。在研究區域內，雪松和垂柳的密度基本相同，兩者均屬于優勢種，黃嘴朱頂雀選擇雪松作為巢樹卻避開垂柳，分析其主要原因可能是雪松的樹葉是硬質針葉形，長枝散生，短枝簇生，此枝葉結構提高了巢的隱蔽性，同時也可以阻礙天敵的攻擊；而垂柳枝葉細長，柔軟下垂，對成鳥和巢能夠提供的保護遠不如雪松；因此，即使垂柳與雪松有相同的密度，黃嘴朱頂雀在選擇巢址時依然趨向于雪松而避開垂柳。

4.2 影響巢址選擇的主要因子分析

主成分分析可以從多指標的復雜事物中找出生命活動的主要傾向，幫助了解生命活動的規律和本質。通過主成分分析，發現黃嘴朱頂雀前3個主成分的累計貢獻率達到了76.70%，結果顯示影響黃嘴朱頂雀巢址選擇的主要環境因子有巢樹高度、巢樹胸徑、巢離水源和公路的距離、巢離巢樹主干的距離以及巢向。據相關報道，鳥類對特定的棲息地(包括巢址)的偏愛是由鳥類的形態結構和行為功能及其棲息地中成功獲取食物等必要生存條件決定的，而景觀的結構特征、取食和營巢機會以及其他物種的存在是鳥類出現棲息地選擇的直接誘因(Cody，1985；張正旺，鄭光美，1999)。黃嘴朱頂雀屬于小型雀形目鳥類，選擇大小適中的雪松、青海云杉等作為巢樹，具有一定的選擇機理，過于粗壯的樹木一般都被山斑鳩Streptopeliaorientalis、灰背伯勞等占領(包括筑巢和其他活動)；過于細小的樹木又不足以提供隱蔽度和安全性。黃嘴朱頂雀選擇離水源和公路的距離較為適中的區域作為巢址，既可以在繁殖期間滿足水分和食物來源(藏族群眾喜歡在公路上投放糌粑等食物來喂養流浪狗，鳥類也可從中取益)的需求，又可以避免因距離太近而造成人為的破壞。拉薩城區黃嘴朱頂雀巢多建筑于巢樹主干與側枝的交界處，這樣可以防止巢遭到惡劣天氣的破壞，并以向南為主，充足的光照和較高的溫度是確保卵順利孵化的重要因素，同時也影響雛鳥的生長發育(高瑋等，2003)，而且拉薩城區多西北風，向南是背風向，可以防止大風大雨天氣對巢的破壞。

4.3 不同地域巢大小差異的原因

比較不同地域黃嘴朱頂雀巢大小發現，當雄最大，其次為海北，再次是拉薩，最后是英國(Josepetal.，1999；Luetal.，2011；張曉愛等，2006)(表4)。顯然，黃嘴朱頂雀的巢大小與地區的海拔基本一致。高海拔地區，年平均氣溫較低、風大，大而重的巢有助于保溫和抵擋風力破壞；相反，低海拔地區年平均氣溫適宜，小而輕巧的巢既可以節省親鳥的能量，又有助于隱蔽。雖然海北的海拔(3 200～3 600 m)比拉薩的低(3 650 m)，但海北為高寒草甸生態系統，氣溫低、風力大，因此，海北的巢較拉薩的巢大。

表4 不同地域黃嘴朱頂雀巢的參數Table 4 The nest characteristics of Carduelis flavirostris in different areas

致謝：西藏高原生物研究所副研究員楊樂在文章修改中提出建設性意見，在此表示感謝！

丁長青， 鄭光美. 1997. 黃腹角雉的巢址選擇[J]. 動物學報， 43(1): 27-33.

高瑋， 王海濤， 孫丹婷. 2003. 栗斑腹鹀的棲息地和巢址選擇[J]. 生態學報， 23(4): 665-672.

王曉軍， 程紹敏. 2009. 西藏主要氣候特征分析[J]. 高原山地氣候研究， 29(4): 81-84.

張曉愛， 劉澤華， 趙亮， 等. 2006. 青藏高原常見雀形目鳥類的筑巢特征[J]. 動物學研究， 27(2): 113-120.

張正旺， 梁偉， 盛剛. 1994. 斑翅山鶉巢址選擇的研究[J]. 動物學研究， 45(4): 37-43.

張正旺， 鄭光美. 1999. 鳥類棲息地選擇研究進展[C]// 中國動物學會. 中國動物科學研究——中國動物學會第十四屆會員代表大會及中國動物學會65周年年會論文集.

Badyacv AV. 1995. Nesting habitat and nesting success of eastern wild turkeys in the Arkansas Ozark Highlands[J]. The Condor， 97(1): 221-232.

Cody ML. 1985. Habitat selection in birds[M]. London: Academic Press.

D’Alba L， Spencer KA， Nager RG，etal. 2011. State dependent effects of elevated hormone， nest site quality， corticosterone levels and reproductive performance in the common eider[J]. General & Comparative Endocrinology， 172(2): 218-224.

Derek M， Chris B， Bryony W，etal. 2010. The movement patterns of two populations of twitesCarduelisflavirostrisin Ireland[J]. Ringing & Migration， 25(1): 15-21.

Eggers S，Griesser M， Ekman J. 2006. Predation risk induces changes in nest-site selection and clutch size in the Siberian jay[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London series B-Biological Sciences， 273(1587): 701-706.

Josep del H， Andrew E， David C. 1999. Handbook of the birds of the world vol 5[M]. Barcelona: Lynx Edicions: 625-639.

Kim SY， Monaghan P. 2005. Effects ofvegetation on nest microclimate and breeding performance of lesser black-blackd gulls (Larusfuscus)[J]. Journal of Ornithology， 146(2): 176-183.

Lima SL. 2009. Predators and the breeding bird: behavioral and reproductive flexibility under the risk of predation[J]. Biological Reviews， 84(3): 485-513.

Lu X， Guo YY， Liang JJ，etal. 2011. Breeding ecology of the twiteCarduelisflavirostrisin northern Tibet[J]. Ornis Fennica， 88(3): 172-178.

Noel O. 1973. Breeding distribution of the twite in central Britain[J]. Bird Study， 20(2): 51-62.

Nicholas IW， Jeremy DW. 2010. Breeding ecology of twiteCarduelisflavirostrisin a crofting landscape[J]. Bird Study， 57(2): 142-155.

Watson M， Wilson JM， Koshkin M，etal. 2006. Nest survival and productivity of the critically endangered sociable lapwingVanellusgregarious[J]. Ibis， 148(3): 489-502.

Preliminary Report on Nest-site Selection byCarduelisflavirostrisin Urban Area of Lhasa

ZHOU Shengling1， PU Bu2， Tsering Dorge2*

(Tibet Plateau Institute of Biology， Tibet University， Lhasa 850000， China)

The nest-site selection of twite (Carduelisflavirostris) was investigated and studied by quadrate sampling and direct observation method in Lhasa urban area from March to June in 2015. A total of 32 nests were collected， and 93.75% of which were set on macrophanerophytes， with 65.63% were on theCedrusdeodara， 12.50% onPlatycladusorientalis， 12.50% onPiceacrassifolia， 3.13% onSalixbabylonica， and 6.25% on bush ofPrunuscerasifera. The nests of twite were mainly set at the junction of the trunk and lateral branches， and most of the nests were on the south part of nesting trees， which accounted for 40.6%， while 28.1% were on the east part. By principal component analysis， it was found that the main environmental factors which affectedC.flavirostris’s nest-site selection included nest tree species, nest tree height， nest tree diameter at breast height， the coverage of woody plants， the distance between nest tree to water and road， the distance from nest to the trunk of nest tree and nest direction.

Carduelisflavirostris； urban area of Lhasa； nest-site selection

2016-04-15 接受日期：2017-01-20

周生靈(1990—)， 碩士， 實習研究員， 主要從事動物生態研究， E-mail:919374208@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:tseringdorge@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160084

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2017)02-0188-05

致謝：感謝安徽大學青年骨干教師培養對象(第三批)和環境保護部生物多樣性保護專項資助。