蛋白質組學在葡萄發育及非生物脅迫中的研究進展

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(中國農業科學院農產品加工研究所,北京 100193)

蛋白質組學在葡萄發育及非生物脅迫中的研究進展

方芳,王鳳忠

(中國農業科學院農產品加工研究所,北京 100193)

葡萄在其生長發育過程中極易受到多種非生物因素的影響。蛋白質組學手段可從整體水平上對生物體內的蛋白質進行系統而全面的研究,在葡萄研究中的應用對于揭示葡萄的發育及逆境脅迫下的生理和代謝機制具有重要意義。本文綜述了近年來有關蛋白質組學手段在葡萄生長發育過程和主要非生物脅迫(水分脅迫、溫度脅迫、光照脅迫等)條件下的應用和研究進展,并對領域內現存問題進行分析,對后續研究重點進行展望,以期為后續植物發育生理及逆境生理研究提供參考,為農業生產及農作物品質提升研究提供理論依據。

蛋白質組學,葡萄,非生物脅迫

蛋白質組學即研究蛋白質組的科學,也可定義為研究特定時間和特定條件下某一生命個體或組織器官中的全部蛋白質的表達狀況、結構和功能變化的科學[1-2]。蛋白質作為基因功能的具體執行者和生命現象的直接體現者[3],決定了蛋白質組學可作為連接基因組學和代謝組學的重要橋梁[4]。由于蛋白質組學可以為深入研究生物體內復雜的代謝與調控機制提供系統方法和研究平臺[5],其在近年來得以迅速發展,并成為繼基因組學后又一核心和具有廣泛應用價值的科學[6]。

植物的生長發育過程是復雜的生理生化變化過程,植物在此過程中極易受到多種非生物因素的影響,如光照、極端溫度、干旱、淹水等[7]。植物在感受到外源逆境信號后,會迅速進行信號傳導并通過調節相關逆境蛋白表達來調整自身的生理狀態,進而最大限度降低逆境脅迫的不利影響[6]。蛋白質作為信號轉導過程的接收終端,可直觀反映植物體對外源逆境脅迫的應答。因此將蛋白質組學手段應用于植物生長發育過程及其對非生物脅迫的響應研究,為更加高效、全面而系統地揭示植物的生長發育機制及對逆境脅迫的應答機制提供了新的可能和途徑。

葡萄是世界上最為重要的水果之一,不僅因其是世界上栽培面積最大、產量最高、消費量最大、最具經濟價值的水果之一[4],還因其是重要的非躍變型果實代表,常被作為模式植物廣泛用于多種生理及代謝研究[8]。本文以葡萄為研究對象,對蛋白質組學在其生長發育及非生物脅迫研究中的應用進行綜述,旨在為植物發育生理及逆境生理研究提供參考依據。

1 蛋白質組學在葡萄生長發育過程中的應用

葡萄果實的發育成熟過程是個復雜的化學過程,其與葡萄的糖類、酸類、風味物質、香氣物質及色素等酚類物質的形成和積累密切相關,因此將蛋白質組學手段與果實發育及成熟過程中的生理生化變化研究有效結合,對于全面理解果實發育及成熟過程中的變化機制具有重要意義[9-10]。近年來,蛋白質組學在葡萄植株及葡萄果實的生長發育特性研究中得到了廣泛應用[11]。Martínez-Esteso等采用差異凝膠電泳串聯質譜技術研究玫瑰香葡萄(V.viniferaL. cv. Muscat Hamburg)果實發育及成熟過程中的蛋白質組變化,在識別到的156個蛋白中發現61個蛋白在綠果期及成熟期存在差異性表達,并由此推測綠果期末及成熟早期是葡萄果實發育的關鍵時期[9]。Kambiranda等通過iTRAQ串聯質譜技術在研究美國東南部原葉葡萄(Vitisrotundifoliacv. Noble)果實發育及成熟過程中的蛋白質組變化時發現,在檢測到的674個蛋白中有76個蛋白在葡萄果實發育過程中呈現差異表達[12]。次年,Kambiranda等在針對同一葡萄品種進一步研究果實成熟過程中蛋白質組變化時共檢測到12組650個蛋白,其中在果實成熟過程中出現的差異蛋白主要與碳水化合物的生物合成相關,而在成熟果實中出現的差異蛋白則多與酚類物質和花色苷的生物合成密切相關[13]。其后,Kambiranda等又以美國東南部另一原葉葡萄品種(Vitisrotundifoliacv. Carlos)為研究對象,對葡萄品種和果實成熟過程中的蛋白質組變化進一步研究,發現葡萄果實蛋白質表達呈現明顯的發育階段依賴性,在檢測到的522個蛋白中有30個蛋白與酚類化合物的生物合成密切相關,25個蛋白與香氣形成密切相關[10]。Fraige等在研究葡萄品種、成熟度及產區對葡萄果實蛋白質組的影響時發現,在不同產區不同發育階段的西拉(Syrah)和赤霞珠(Cabernet Sauvignon)葡萄中可檢測到差異蛋白128個,其中可識別蛋白108個,這些差異蛋白主要與糖類物質和有機酸的代謝密切相關,并且可通過蛋白豐度的多變量分析結果對葡萄樣品的品種、產區和發育階段進行了有效區分[14]。Grimplet等在研究葡萄不同組織部位間的蛋白質組表達差異時,在赤霞珠葡萄果皮和果肉中共檢測到1047個蛋白質,而在果籽中共檢測到695個蛋白,可識別蛋白為163個。研究結果表明,赤霞珠葡萄果籽與果皮和果肉中的蛋白質組存在明顯差異,果籽中主要以儲存蛋白為主,果皮中主要以苯丙烷類代謝途徑、熱激蛋白及多酚氧化酶為主,果肉中則以基礎能量代謝蛋白為主[11]。由此可見,蛋白質組表達在葡萄生長發育過程中呈現明顯的組織間差異性,蛋白質組學技術在葡萄生長發育過程中的應用不僅可作為判斷果實發育和采收關鍵時期的重要依據[9],同時可作為有效區分葡萄品種、產區和成熟度的重要手段[14]。

2 蛋白質組學在葡萄非生物脅迫中的應用

所謂脅迫是指生物體所遭受的不適環境條件,根據脅迫類型的不同可分為生物脅迫和非生物脅迫[15],所謂非生物脅迫是指在特定環境下會對生物體造成不適反應的全部無生命外源因素的總稱[16]。大量研究表明,過量的非生物脅迫不僅造成葡萄大量減產,同時嚴重影響葡萄果實品質[17]。但適量的非生物脅迫條件又可有效促進次生代謝產物生成,對促進葡萄果實中某些生物活性物質的積累具有重要作用[18-20]。因此近年來有關非生物脅迫對葡萄果實生長及品質調控領域的研究越來越受關注,尤其是2007年葡萄全基因組測序工作完成后,為蛋白質組學手段在葡萄代謝分子機制及生物學特性研究方面的應用提供了新的可能性[7,11,21-22]。

2.1水分脅迫

水分是影響植物生長的重要因素,其可通過調節葡萄植株的營養生長和生殖生長間的平衡達到有效調節葡萄果實產量和質量的目的[23-24]。水分的調節作用對于紅葡萄品種尤為重要,葡萄坐果后,通過適度的水分脅迫不僅可有效控制葡萄植株營養生長[25],同時可有效控制葡萄粒徑,進而提高果粒受光度,促進果實中的糖類和酸類物質的有效積累[26],對葡萄果實的品質、釀酒特性乃至抗病性等均產生重要影響[27]。前期有關水分脅迫對葡萄種植影響的研究多集中在表觀形態學及生理生化指標變化方面[28],缺乏分子水平上的深入剖析,因此將蛋白質組學技術手段應用于水分脅迫研究,對于更好地了解水分脅迫條件下葡萄代謝的分子機制具有重要意義。

近年來蛋白質組學手段在水分脅迫研究中的應用也備受關注。Grimplet等在研究水分缺失條件對釀酒葡萄果實的影響時發現,水分缺失脅迫雖可改變果皮和果肉中約7%的蛋白質豐度,但對果籽中的蛋白質表達幾乎無影響。由此可見,水分缺失脅迫對赤霞珠葡萄果實的蛋白質組影響存在明顯組織表現特異性[11]。Ghan等在研究坐果至果實成熟過程中水分缺失脅迫對葡萄果實蛋白質組的影響時,在3個紅葡萄品種(赤霞珠、美樂、黑皮諾)和2個白葡萄品種(霞多麗、賽美蓉)中共識別出2880個蛋白,其中有1210個可定量蛋白,同時發現水分缺失脅迫可誘發不同葡萄品種間的蛋白豐度差異,但在5個品種間并未發現共性的脅迫應答[29]。Ramesh以美國東南部2個雜交葡萄品種為對象,通過水分脅迫處理來探尋提高葡萄水分利用率的方法,在對照組和處理組間共檢測到79個差異蛋白,并進一步證明這些蛋白與葡萄代謝、光合作用、信號轉導、鈣信號通路及抗氧化體系等密切相關[27]。上述蛋白質組學研究結果表明,水分脅迫對葡萄蛋白質組的影響與葡萄的種類、品種密切相關,同時呈現明顯的發育階段依賴性和組織表現特異性,適當的水分缺失處理可作為提高果實質量及風味物質含量的重要手段[30-31]。蛋白質組學手段在葡萄水分脅迫研究方面的應用可做為優化水分脅迫條件,進而更好地對葡萄果實的產量和品質進行定向調控的重要依據。

2.2溫度脅迫

溫度是影響植物生長發育的關鍵因素,當溫度條件明顯超出植物生長最適范圍時,無論作物的產量還是質量都會受到嚴重影響[32]。因此,深入了解植物對溫度耐受性的分子機制對于更好地提高植物對溫度脅迫的適應性具有重要意義[33]。葡萄作為溫度敏感性水果其產量和品質均與溫度條件密切相關[34,7]。有關葡萄植株對溫度脅迫反應的研究前期主要集中在理化特性變化[35]和轉錄組學的研究方面[36],而有關蛋白質組學的研究較少。Liu等首次以赤霞珠葡萄植株為對象,以iTRAQ蛋白質組學技術為手段研究43 ℃高溫下脅迫處理6 h并在25/18 ℃條件下恢復反應,葡萄植株的蛋白質組學變化。在高溫脅迫及恢復反應過程中,共發現174個差異蛋白,其中脅迫條件和恢復處理過程中同時出現的蛋白有42個,熱脅迫過程中出現的特異蛋白為113個,恢復處理過程中出現的特異蛋白為103個,檢出的蛋白中有20%與光合作用相關,另有8%的蛋白質與逆境脅迫密切相關[33]。George等在研究高溫脅迫(34、42 ℃)和低溫脅迫(18、10 ℃)對赤霞珠葡萄果實細胞蛋白質組的影響時發現,在檢測到的2042個蛋白中有55個蛋白僅在42 ℃極端高溫脅迫條件下有檢出,53個蛋白僅在10 ℃極端低溫脅迫條件下有檢出,苯丙烷類代謝途徑中的9個蛋白僅在極端低溫脅迫條件下表現為豐度升高,進而推斷其可能是冷應激蛋白[22]。此外大量研究還表明,熱處理在保持果實品質、延長貨架期及減少果實冷害損傷方面具有重要作用[37-38]。Wu等通過蛋白質組學手段研究葡萄儲藏過程中熱激處理對果實品質的影響及其分子機制。研究結果顯示熱處理組與對照組間存在64個差異蛋白,其中大多數上調蛋白與葡萄果實的防御反應和氧化還原代謝、碳水化合物代謝及能量代謝相關[39]。由此可見,將蛋白質組學手段應用于葡萄果實對溫度脅迫反應應答方面的研究，對于更好更全面地了解其逆境脅迫分子機制具有重要意義,但目前在此領域的研究與應用較少[22],盡管有關溫度脅迫對葡萄植株的影響已在轉錄組學方面有報道[40],但轉錄組學研究結果未必與蛋白質組學研究結果完全吻合[41],后續的研究工作中有關蛋白質組層面的研究還需進一步加強。

2.3光照脅迫

光照是植物生長的必備條件,其與植物的生長、發育、開花、結果及果實發育等多種生理反應密切相關[42-43]。適量的光照不僅可有效促進植物的營養生長及生殖生長,同時對植物次生代謝產物積累具有重要的調節作用。但不適當的光照處理,則可造成植物體損傷,因此研究葡萄對光照脅迫的反應,尤其采用蛋白質組學手段對其分子機制進行探索,對于定向調控葡萄果實次生代謝產物生成,進而提高葡萄果實及葡萄酒的生物活性物質含量具有重要作用。尤其近年來臭氧層破壞嚴重導致地表紫外輻射增強,勢必對地表生物造成損傷,有關植物對光照脅迫的應答反應越發引起科學界廣泛關注。大量研究表明植物對UV等光照脅迫的反應與植物品種、植株年齡、緯度、輻照水平、輻照波長及輻照時間等密切相關[44-46]。目前蛋白質組學手段已經在玉米[47]、水稻[48]及金銀花[49]等多種植物的光照脅迫研究中得到應用,但在葡萄中的應用較少。前期有關光照脅迫條件下葡萄應答反應的研究主要集中在植物表觀變化研究[46]、生理生化研究及次生代謝產物定向積累研究[50-52]等方面,代謝組學和轉錄組學手段在此過程中也得到了應用[53],但目前有關蛋白質組層面的研究極少。Niu等以Jingxiu葡萄(Vitis vinifera)為對象,研究日光缺失對葡萄果實蛋白質組的影響,發現在檢測到的1500多個蛋白質中,正常光照組和日光缺失組中有96個蛋白質的積累模式存在明顯差異。鑒定出的72個蛋白質中包括35個下調蛋白和37個上調蛋白,其中在日光缺失條件下與光合作用和次生代謝產物合成相關的蛋白質積累明顯減少,但與能量供給、糖酵解和三羧酸循環相關的蛋白卻出現大量積累[21]。上述研究不僅在蛋白質組層面為日光缺失對葡萄果實的影響提供了數據支撐,同時也為蛋白質組學手段在葡萄代謝生理研究中的應用提供了新的可能。

3 結論與展望

葡萄的生長發育過程及對非生物脅迫的逆境應答反應是個非常復雜的生理生化過程,在此過程中,葡萄初生及次生代謝途徑中的相關酶被特異激活或抑制,進而幫助果實實現正常的生長發育或協助增強其對外源脅迫的防御能力,因此,了解植物生長發育及在非生物脅迫條件下的逆境應答分子機制對于提高葡萄抗逆性,更好地指導葡萄生產具有重要意義。蛋白質組學作為一種新興的高通量蛋白質研究手段,雖然在多物種上已得到應用,但目前在葡萄非生物脅迫應答機制領域的應用極其有限,蛋白質層面研究的局限不僅在一定程度上限制了葡萄品質提升,同時也制約了葡萄的栽培和生產。

針對上述問題,未來有關葡萄生長發育及逆境脅迫應答反應的研究重心應逐漸從葡萄表觀遺傳學及代謝物消長規律研究向逆境應答分子機制方向轉變,在加強蛋白質組學手段應用的同時,注意加強與基因組學、代謝組學等多組學手段結合將成為未來發展的必然趨勢。

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Researchprogressofproteomicsingrapesduringgrapeberrydevelopmentandunderabioticstress

FANGFang,WANGFeng-zhong

(Institute of Food Science and Technology,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

Grape is vulnerable to various external abiotic factors during grape berry development. Proteomics is a powerful tool to study proteins from large scale. The application of proteomics in grape research will help to clarify the physiological and metabolic mechanism under abiotic stresses. In this paper,the latest researches progress of proteomics in grapes during grape berry development and under major abiotic stresses(water deficit,temperature stress and light stress)were reviewed. The potential problems in the research field were discussed,and the research emphasis in the future was suggested,in order to provide reference for the future studies on plant development physiology and stress physiology,and provide theoretical basis for agricultural production and crop quality improvement.

proteomics;grape;abiotic stress

2017-02-07

方芳(1980-)，女，博士，副研究員，研究方向：植物源食品功能活性物質挖掘與代謝調控研究，E-mail:fangfang9992@126.com。

*通訊作者:王鳳忠(1972-)，男，博士，研究員，研究方向：農產品功能因子研究與利用，E-mail:wangfengzhong@sina.com。

國家自然科學基金項目(31401823)。

TS255

:A

:1002-0306(2017)16-0330-05

10.13386/j.issn1002-0306.2017.16.062