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不同砧穗組合對嘎啦蘋果樹體形態及養分分配的影響

2017-03-30 04:20:00趙德英袁繼存程存剛
上海農業學報 2017年1期
關鍵詞:營養

趙德英,袁繼存,徐 鍇,程存剛,閆 帥

(農業部園藝作物種質資源利用重點實驗室,中國農業科學院果樹研究所,興城 125100)

不同砧穗組合對嘎啦蘋果樹體形態及養分分配的影響

趙德英,袁繼存,徐 鍇,程存剛*,閆 帥

(農業部園藝作物種質資源利用重點實驗室,中國農業科學院果樹研究所,興城 125100)

為明確不同中間砧嘎啦蘋果幼樹的樹體形態和各器官養分分布特征,揭示樹體矮化與礦質營養分布和積累之間的關系,選取‘GM256’、‘遼砧2號’、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’矮化中間砧和喬砧的嘎啦蘋果盆栽幼樹為試材,測定樹體的形態指標及不同部位的礦質營養含量和養分累積量。結果表明:不同中間砧嘎啦蘋果致矮程度由強到弱依次為:‘SH38’、‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’和‘遼砧2號’。‘遼砧2號’各部位N、Fe和Mn含量最高,‘SH38’各部位Mg含量高于其他中間砧和對照,K含量根系最高而地上部最低;‘SH1’各部位Cu含量最高,Mn含量地上部最低。生長勢較強的矮化中間砧‘遼砧2號’和‘GM256’與喬化砧木嘎啦蘋果具有較高的礦質營養累積量,而生長勢較弱的‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’嘎啦蘋果養分的累積量較低。矮化中間砧還影響了蘋果樹體中礦質營養濃度、分布和累積量。

嘎啦蘋果;砧穗組合;樹體形態;養分分配

嘎啦(Gala)是由新西蘭選育的優良中熟蘋果品種,因其色澤艷麗、品質上乘、早果豐產深受生產者和消費者青睞,成為目前世界蘋果栽培的主流品種之一[1]。嘎啦蘋果是我國中熟蘋果的主栽品種之一,占全國中熟蘋果栽培面積的85%以上,不足蘋果栽培總面積的5%[2]。農業部蘋果優勢區域布局規劃中,提出了適當增加早、中熟品種的種植比例的建設任務,為嘎啦等中早熟蘋果品種提供了更廣闊的發展空間[3]。矮化栽培是世界蘋果產業發展的方向和趨勢,利用矮化自根砧和矮化中間砧是實現蘋果矮密栽培的主要途徑之一。目前世界蘋果主要生產國已廣泛應用矮砧栽培模式,矮砧蘋果園占蘋果園總面積的80%以上,且基本采用矮化自根砧[4]。我國蘋果園立地條件復雜多樣,栽培管理落后于發達國家,加之自根砧繁殖困難,固地性和適應性較矮化中間砧弱,利用矮化中間砧是我國蘋果生產區進行矮砧密植栽培的主要方式[5]。我國應用最多的矮化砧木為英國選育的‘M26’,占矮化蘋果總面積的70%[4],在以遼寧為代表的冷涼氣候蘋果生產區,由于缺乏抗寒矮化砧木,蘋果的矮化栽培始終未形成規模。目前,生產中應用較多的抗寒性較強的我國自育矮化砧木包括‘GM256’[6-7]、‘遼砧2號’[8]、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’[9-11]。篩選出適宜在冷涼氣候蘋果生產區應用推廣的抗寒矮化砧木成為推動該地區蘋果矮密栽培規模化發展的重要因素。

評價矮化砧的致矮性能時,最先考慮的是矮化砧對嫁接品種莖部橫截面積(TCAs)、樹高、新梢長度、枝類組成等外部形態的影響[12-14]。研究表明,矮化砧木主要通過減少新梢的平均長度、節位數量[15-16],降低腋芽和二次枝的萌發率來改變接穗品種的構型[16-17],這種影響在嫁接后的第1年和第2年初表現最為突出[1,18]。砧木通過影響樹體對礦質營養元素的吸收、運轉和利用而對地上部樹體的生長發育進行調控[19]。研究表明,砧木的生長勢對蘋果接穗品種礦質營養的吸收和器官中礦質營養組分有重要的影響[20-23]。矮化砧木致矮的可能原因之一就是因為礦質營養的虧缺所致[24]。盡管前人在蘋果砧木致矮機理和礦質營養方面進行了大量研究,但眾說紛紜,觀點不一,如何明確礦質營養積累與砧木致矮性之間的關系,篩選出適宜冷涼氣候區栽培的優良砧木,成為推動蘋果栽培模式變革的重要影響因素。本研究選擇適宜在冷涼氣候蘋果生產區栽植的嘎啦蘋果為試材,以抗寒性較強的國內選育砧木‘GM256’、‘遼砧2號’、‘SH1’、‘SH40’、‘SH6’、‘SH38’為中間砧,對不同中間砧嘎啦蘋果幼樹的樹體形態和各器官養分分布特征進行分析比較,揭示樹體矮化與礦質營養分布和積累之間的相關關系,旨在為冷涼氣候蘋果生產區適宜矮化砧木的篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2011年4月—2013年11月在中國農業科學院果樹研究所溫泉試驗基地進行。2009年4月于36 cm×28 cm×32 cm的加侖盆中栽植1年生山定子幼苗,栽培基質配置比例為園土∶有機肥=4∶1,同年8月采集‘GM256’、‘遼砧2號’、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’接穗于地面5 cm處進行芽接,2010年4月剪砧,同年8月于中間砧30 cm處嫁接‘嘎啦’蘋果接芽,2011年4月剪砧,2011年秋季成苗。選擇生長整齊一致的嘎啦蘋果盆栽苗為試材,以山定子直接嫁接嘎啦蘋果的喬砧植株為對照。每10株為1次重復,重復3次,盆栽植株土肥水管理保持一致。

1.2 測定項目及方法

2013年8月春梢停止生長后,選取長勢相近、樹體形態基本一致的矮化中間砧嘎啦蘋果各5株,測量樹體高度、干截面積、新梢長度、新梢粗度、節間長度和分枝角度,計算致矮程度,公式為:致矮程度(%)=(處理樹高/對照樹高)×40%+(處理干截面積/對照干截面積)×60%[25]。將地上部按照基砧、中間砧、中心干、新梢、葉片進行解析,稱量不同部位鮮重。樣品105℃殺青30 min,隨后在80℃烘干至恒重,稱量不同部位干重,電磨粉碎后過60目篩,混勻后裝袋備用。

植株礦質營養含量的測定在中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所國家測土施肥中心實驗室進行,植物樣品消煮采用H2SO4-H2O2消煮法,N、P用連續流動分析儀(ATUOSAMPLER AA3,澳大利亞)測定,K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn用原子吸收分光光度計(WFX-120C,北京瑞利)測定,根據測定結果計算元素的累積量。公式為:元素累積量=器官元素含量×器官生物量。

1.3 數據處理及統計分析

采用SPSS 17.0數據分析軟件進行差異顯著性分析(LSD法)和相關性分析,數據統計分析采用Excel 2010軟件。

2 結果與分析

2.1 不同矮化中間砧對嘎啦蘋果樹體生長勢的影響

由表1可以看出,采用矮化中間砧嘎啦蘋果的樹體高度顯著低于對照,其中采用‘SH38’為中間砧的樹體高度僅為對照的47.81%,以‘SH1’、‘SH6’、‘SH40’和‘遼砧2號’為中間砧的樹體高度與對照之間差異均達到顯著性水平,分別為對照樹體高度的64.73%、73.53%、80.76%和84.37%;‘GM256’和對照差異不顯著,為對照樹體高度的92.87%。以‘SH38’、‘SH6’、‘SH1’和‘GM256’為中間砧樹體的干截面積顯著低于對照,分別為對照樹體干截面積的46.83%、54.63%、58.05%和71.71%,‘SH40’和‘遼砧2號’與對照差異不顯著,分別為對照干截面積的82.44%和84.39%。‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’和‘遼砧2號’中間砧樹體的新梢長度與對照無顯著性差異,分別為對照新梢長度的61.27%、68.62%、77.76%、83.28%和87.06%;‘SH38’中間砧樹體的新梢長度顯著低于對照,為對照新梢長度的50.19%。以‘遼砧2號’為中間砧的樹體新梢節間長度與對照差異顯著,為對照節間長度的63.17%,‘GM256’、‘SH38’、‘SH6’、‘SH40’和‘SH1’為中間砧的樹體新梢節間長度與對照差異不顯著,分別為對照節間長度的79.03%、88.44%、90.86%、95.16%和96.24%。與對照相比,5個矮化中間砧嘎啦蘋果的樹體高度、干截面積、新梢長度和節間長度均呈現降低趨勢,各中間砧樹體的致矮程度由強到弱依次為:‘SH38’、‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’、‘遼砧2號’和喬砧。

表1 不同矮化中間砧對嘎啦蘋果樹體生長勢的影響Table1 Effects of different interstocks on the grow th vigors of Gala app le trees

2.2 不同矮化中間砧對嘎啦蘋果樹體各部位養分含量的影響

如表2所示,不同矮化中間砧嘎啦蘋果幼樹地上部各部位養分含量存在差異。葉片中N、K、Ca、Mg和Cu含量最高,新梢中P含量最高,根系中的Fe、Mn和Zn含量最高。‘遼砧2號’各部位的Mn含量,地上部N、K和Fe含量,根系、基砧和中間砧部位的P和Zn含量均高于其他中間砧和對照;‘SH38’中間砧嘎啦蘋果各部位Mg含量,中心干、新梢和葉片部位P含量以及根系部位的K含量均高于其他中間砧和對照;‘SH1’中間砧嘎啦蘋果各部位Cu含量,中心干、新梢和葉片部位Ca含量均高于其他中間砧和對照;‘GM256’根系、基砧和中間砧部位的Ca含量最高;喬砧嘎啦蘋果中心干、新梢和葉片部位Zn含量高于中間砧。‘SH6’中間砧嘎啦蘋果各部位N和Fe含量最低,‘SH38’中間砧嘎啦蘋果根系、基砧和中間砧部位的P以及地上部位的K含量最低,‘SH40’中間砧嘎啦蘋果中心干、新梢和葉片部位Ca含量以及各部位的Mg和Zn含量最低,‘SH1’中間砧嘎啦蘋果根系、基砧和中間砧部位的Ca和地上部位的Mn含量最低。

2.3 不同矮化中間砧對嘎啦蘋果幼樹養分累積量的影響

從表3可以看出,嘎啦蘋果不同部位礦質元素的累積量存在差異。總體而言,葉片中N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累積量最高,新梢中P累積量最高,根系中Fe和Zn的累積量最高,基砧部位各元素的累積量最少,不同中間砧品種各元素累積和分布的部位不盡相同。喬砧嘎啦葉片中各元素累積量,基砧部位的N、P、Ca、Mg和Mn累積量,中心干除P以外其他元素,新梢部位P和Zn以及根系部位的Zn累積量均高于中間砧嘎啦。‘GM256’基砧部位的K,中間砧部位的Ca和Mg,中心干部位的P,新梢部位的N、K、Ca、Mg和Fe以及根系部位的N、P、K、Ca、Mg、Cu和Fe累積量最高。‘遼砧2號’中間砧部位N、P、K、Fe、Mn和Zn以及根系部位Mn的累積量顯著高于對照和其他中間砧。‘SH40’中間砧部位的Cu、基砧部位的Fe和新梢部位的Mn累積量最高。‘SH1’基砧部位的Cu和Zn累積量高于對照和其他中間砧,‘SH6’新梢部位Cu累積量最高。

表2 不同矮化中間砧嘎啦蘋果幼樹各部位養分含量Table 2 Nutrient contents in Gala app le trees with different interstocks

‘SH6’中間砧部位的Fe和葉片中的Cu累積量低于對照和其他中間砧,‘SH1’葉片中的Mg、Fe、Mn和Zn以及根系中的N、Ca和Mg累積量最低。其余部位各元素的累積量均以‘SH38’為最低。‘SH38’葉片中的N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累積量高于其他部位,所占整個植株總累積量比例依次為61.50%、49.67%、42.33%、57.23%、73.01%和50.73%,中心干中的P累積量最高,占總累積量的37.80%,根系中的Fe和Zn累積量最高,分別占總累積量的46.42%和50.73%。

表3 不同矮化中間砧嘎啦蘋幼樹每株養分累積量Table 3 M ineral elements accum ulation in Gala app le treesw ith different interstocks

3 討論

3.1 矮化砧木與樹體形態特征

采用矮化自根砧控制蘋果樹體的營養生長已經被全世界廣泛認同,但矮化自根砧因其根系淺對養分和水分的脅迫更加敏感;而實生砧木抗旱性較強,在多風條件下具有良好的耐受性和固地性。矮化中間砧既利用了實生砧木根系的優點,又因為在基砧和品種之間嫁接一段矮化的中間砧段,明顯削弱了樹體的生長勢。許多研究表明,矮化中間砧在削弱樹體和根系的生長勢、誘導早期豐產、提高生產效率和改善果實品質方面起著重要的作用[26-27]。矮化砧木對樹體營養生長的影響已經被廣泛證明[28-31]。樹體的外部形態是矮化砧木對樹體最直觀的影響,研究表明,樹體越高,新梢長度越多,TCAs就越大,樹體的生長勢也就越強[32-33],矮化砧木改變了節間長度,砧木的矮化性越強,節間越短[18,34],矮化砧木降低了枝條生長的速率,提前了枝條生長終止的時間[23,35]。同時,矮化砧木增大了枝條的開張角度,水平枝所占比例增加[30,36]。本試驗中,6個矮化中間砧嘎啦蘋果的樹體高度、干截面積、新梢長度和節間長度明顯低于對照,對樹體生長勢削弱能力最強的為中間砧‘SH38’,致矮程度為47.10%。矮化中間砧通過降低樹體高度、減少莖部干截面積(TCAs)和縮短新梢長度促進了樹體的矮化,本試驗中節間長度和樹體的致矮程度之間無明顯的相關關系。

3.2 矮化砧木與養分吸收和運轉

砧木的矮化性是因為矮化砧莖部或嫁接口解剖結構影響礦質元素和同化物的合成、運輸、分配[23,37]。砧木類型影響蘋果葉片對礦質元素的吸收,矮化砧蘋果葉片的P、K、Ca和Cu含量均高于喬化砧,分別比喬化砧高20.00%、13.50%、9.09%和32.72%[19]。研究發現,‘M9’蘋果砧木對Ca和K的虧缺較為敏感,對N的吸收更加有效,而實生砧木對K的吸收更加高效[38],喬化砧木接穗品種的葉片較矮化砧木含有較高濃度的K和Mg,‘M9’矮化砧木接穗品種中則含有較高的N、Fe和Mn,矮化砧木對N、Fe和Mn的吸收和運轉可能更高效[28]。矮化中間砧蘋果樹對14C、32P[39-40]、Zn[41]等大分子營養運轉存在一定的阻滯作用。李洪娜等[42]報道‘SH6’中間砧對氮素營養運轉有一定的阻礙作用,影響了氮素的吸收利用,進而影響植株接穗部分的營養生長。矮化中間砧對氮的阻滯作用,可能是由于矮化中間砧與品種、基砧組織解剖構造的差異[43]及輸導組織的變化[36],矮化中間砧因韌皮部較少的篩管和較小的管徑在一定程度上阻礙了氮素在植物體內的運轉。每一種砧木均表現出不同的控制樹體生長大小的潛力,將礦質營養運輸到葉片中的轉運速率也表現出不同的潛力[44]。本研究中,不同矮化中間砧、不同部位礦質營養的含量存在明顯的差異,‘遼砧2號’各部位N、Fe和Mn含量最高,表明其對N、Fe和Mn的運轉效率較高。‘SH38’對Mg吸收運轉能力最強,‘SH1’對Cu具有較高的吸收運轉效率。‘遼砧2號’根系、基砧和中間砧部位的P和Zn含量以及‘GM256’根系、基砧和中間砧部位的Ca含量高于喬砧和其他中間砧,但‘遼砧2號’接穗品種中心干、新梢和葉片部位的P、Zn含量以及‘GM256’接穗品種中心干、新梢和葉片部位的Ca含量并不高,表明‘遼砧2號’對P和Zn、‘GM256’對Ca的根系吸收效率較高,但運轉到接穗品種受到嫁接口某種程度的障礙。‘SH38’中間砧嘎啦蘋果的中心干、新梢和葉片部位P含量以及‘SH1’中間砧嘎啦蘋果的中心干、新梢和葉片部位Ca含量均高于對照和其他中間砧,但根系、基砧和中間砧部位含量卻最低,可能是接口部位阻滯作用較弱,P和Ca吸收之后從根部吸收后運往品種的運轉效率較高所致。致矮作用最強的‘SH38’矮化中間砧根系部位K含量最高,但地上部各部位的K含量低于喬砧和其他中間砧,致矮性較強的‘SH1’矮化中間砧根系Mn含量僅次于‘遼砧2號’,地上部各部位的Mn含量卻最低,可能是由于根系和接穗之間的輸導系統不暢通或者‘SH38’和‘SH1’自身在不同礦質元素代謝上存在差異造成的,這與Amiri等[31]的研究結果一致。

3.3 矮化砧木與養分累積量

就養分累積量而言,生長勢較強的矮化中間砧‘遼砧2號’和‘GM256’與喬化砧木中具有較高的礦質營養累積量,而生長勢較弱的‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’養分的累積量較低,可能是由于矮化砧木較少的營養生長影響了養分在樹體內的累積量所致。不同中間砧使根系和接穗之間的輸導系統不同,因此具有不同的輸導能力,并且不同的中間砧在自身的礦質代謝上也有差異,因而造成樹體礦質營養含量的差異,不同中間砧可以通過影響樹體礦質代謝而影響栽培效應[45]。但是,不同中間砧對礦質營養代謝影響的具體機理有必要作進一步研究。礦質營養在植株不同部位的累積與分布與礦質元素的功能、性質緊密相關。與光合作用和葉綠素合成有關的礦質元素,葉片中的含量一般較高,與呼吸、氧化還原反應有關的礦質元素則在根系和主干中分布較高,本試驗中‘SH38’中間砧葉片中N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累積量最高,中心干中P累積量最高,根系中Fe和Zn的累積量最高,與張曉玲等[46]研究結果一致,表明葉片和中心干是樹體地上部分營養的主要貯藏器官。葉片作為制造有機營養的源頭,礦質營養的積累量又較為豐富,因此在栽培管理過程中,應當注意保護葉片,防止出現早期落葉現象。

本試驗中采用的試材為盆栽蘋果幼樹,與大田栽培的蘋果樹體和盛果期樹存在一定差異,不同器官中礦質營養調運的機理尚不明晰,需要對生產園不同砧木嘎啦蘋果的樹體特性和礦質營養吸收運轉進行長期系統的研究,特別是不同砧木的營養吸收效率及其對產量和果實品質方面的影響有待加強。

4 結論

本研究中,矮化中間砧影響了蘋果樹體的生長勢,樹體中礦質營養濃度、分布和累積量存在不同程度的差異。本試驗條件下,嘎啦蘋果矮化效果較好的中間砧為‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’,‘SH38’中間砧對Mg的吸收和運轉能力較強,P從砧木運轉至接穗的能力較強,K的吸收能力較強但運轉能力較弱。‘SH1’中間砧對Cu的吸收和運轉能力較強,Ca從砧木運轉至接穗的能力較強,Mn吸收能力強但運轉能力較弱,‘SH6’對N和Fe的吸收運轉能力較弱。在矮化中間砧實際利用過程中,應當充分考慮果園的立地條件、土壤供肥能力以及不同砧穗組合的營養需求特性,并采用適宜的施肥調控技術實現蘋果的優質高效生產。

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(責任編輯:張睿)

Effects of different stock-scion combinations on morphology and distribution characteristics of mineral nutrient in Gala apple tree

ZHAO De-ying,YUAN Ji-cun,XU Kai,CHENG Cun-gang*,YAN Shuai
(Key Lɑborɑtory of Germplɑsm Resources Utilizɑtion of Horticulturɑl Crops,Ministry of Agriculture;Institute of Pomology of Chinese Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences,Xingcheng 125100,Chinɑ)

In this study,we aimed to identify the differences ofmorphology,accumulation and distribution characteristics ofmineral nutrient in Gala apple young tree with different dwarfing interstocks.The results were expected to reveal the relations between the tree dwarfing ability and accumulation,distribution of mineral nutrient.Gala apple saplings(in pots)grafted onto dwarfing interstocks(‘GM256’,‘Liaozhen No.2’,‘SH1’,‘SH6’,‘SH38’,and‘SH40’)with uniform growth vigour were used as the experimental materials.Tree morphology and the contents and accumulations ofmineral nutrientwere determined.The results showed that the degree of dwarfing of the interstocks followed the order of‘SH38’>‘SH1’>‘SH6’>‘GM256’>‘SH40’>‘Liaozhen No.2’.The contents of N,Fe and Mn of Gala apple tree for‘Liaozhen No.2’were the highest.‘SH38’interstocks had the highestMg content,and were significantly differences to those of the control and the other interstocks,whereas K content in above-ground partof the‘SH38’interstock were the lowest,but K content in rootsystem was the highest.The contents of Cu of Gala apple tree for‘SH1’were the highest,but the Mn content in above-ground part of‘SH1’interstocks was the lowest among all interstocks and CK.Themineral nutrient accumulationsof‘Liaozhen No.2’,‘GM256’and CK with strong growth vigourwere higher than thatof‘SH38’,‘SH1’and‘SH6’with weak growth vigour.The different interstocks had significantly different effects on the concentration and distribution ofmineral nutrient of apple tree,and the growth vigour of apple trees were influenced by the absorption rate and accumulations of rootstock.

Gala apple;Stock-scion combinations;Treemorphology;Mineral nutrient distribution

S661.1

A

1000-3924(2017)01-099-08

2016-03-23

中國農業科學院科技創新工程(CAAS-ASTIP);國家現代蘋果產業技術體系建設項目(CARS-28);遼寧省果樹產業技術體系栽培技術研究崗位(LNGSCYTX-15-5)

趙德英(1974—),女,博士,研究員,主要從事果樹栽培與生理方面的研究。E-mail:zhaodeying@caas.cn

*通信作者:程存剛(1969—),男,博士,研究員,主要從事果樹栽培與生理方面的研究。E-mail:ccungang2003@163.com

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