極端寡照天氣對設施番茄光合特性及抗氧化酶活性的影響

張繼波+陳辰+李楠+李鴻怡+薛曉萍

摘要：利用2015年11月濟南市溫室內、外氣象資料，分析了11月份極端寡照天氣的構成分布及溫室內的小氣候特征，研究11月份晴天、霧霾、陰雨（雪）3種天氣類型對溫室內番茄光合特性、葉片SOD和CAT活性以及MDA和可溶性蛋白含量的影響。結果表明：嚴重霧霾及陰雨（雪）天氣均會形成寡照，使溫室內光照強度顯著降低，氣溫不同程度下降。其中，陰雨（雪）天氣形成的寡照使得溫室內氣溫降幅更大。霧霾和陰雨（雪）天氣時，番茄葉片最大光合速率、表觀量子效率及光飽和點均顯著低于晴天，而光補償點則顯著高于晴天，番茄葉片SOD活性及MDA含量均顯著高于晴天，CAT活性及可溶性蛋白含量顯著低于晴天，溫室內光照越弱、氣溫越低，番茄葉片超氧自由基的抗氧化能力越弱，細胞膜系統結構與功能受到傷害越大，葉片更易衰老，葉片光合能力越弱。該研究結果為北方霧霾及陰雨（雪）天氣發生時進行溫室蔬菜科學管理及農業氣象服務提供依據。

關鍵詞：寡照；設施；番茄；光合特性；酶活性

中圖分類號：S641.201文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）03-0064-05

AbstractThe meteorological data of inside and outside greenhouse in November 2015 were selected to analyze the distribution of extreme sparse sunlight and characteristics of greenhouse microclimate. And the changes of photosynthesis characteristics， activities of antioxidant enzymes （SOD， CAT）， MDA and soluble protein contents of tomato were studied in sunny， foggy and rainy （snowy） days. The results showed that sparse sunlight could be formed in severe foggy and rainy （snowy） days. The light intensity in greenhouse could be significantly reduced and the temperature declined in different degrees， especially in rainy （snowy） day. The maximum photosynthetic rate， light saturation point， apparent quantum efficiency， CAT activity and soluble protein content of tomato leaves in foggy and rainy （snowy） days were significantly lower than those in sunny day. However， the light compensation point， SOD activity and MDA content in foggy and rainy （snowy） days were significantly higher than those in sunny day. The low light intensity and temperature in greenhouse could make the oxidation resistance of super oxygen free radicals weaker， the structure and function of cell membrane system be hurt heavier， the leaves more likely to aging and the photosynthetic capacity weaker. These results could provide scientific bases for management of greenhouse vegetables and agricultural meteorological service in foggy and rainy （snowy） days in northern China.

KeywordsSparse sunlight； Greenhouse； Tomato； Photosynthesis characteristics； Enzyme activities

山東是設施蔬菜生產大省，溫室蔬菜在保障冬、春季北方蔬菜均衡供應、增加農民收入、促進低碳農業發展等方面發揮了重要作用。近年來，北方各地霧霾天氣頻發，極端連陰雨天氣時有發生，給設施農業生產造成的不利影響也日漸凸顯，嚴重影響溫室內光照及蓄熱，使得溫室蔬菜生長、發育遲緩，產量、品質下降。

國內外關于寡照的時空分布特征及寡照對設施作物生理參數、生長發育、產量品質等方面影響的研究已有報道。研究表明：寡照條件下，辣椒的凈光合速率、蒸騰速率、羧化效率、光補償點和CO2補償點均顯著降低，而表觀量子效率升高[1]；寡照脅迫嚴重時可造成黃瓜植株葉綠體發育不良，排列紊亂，超微結構遭到破壞，葉綠體數量減少，葉綠素降解加劇、含量降低[2]。此外，寡照脅迫使得作物植株同化量、葉面積、莖粗、葉片厚度[3]和產量[4]不同程度地降低，并造成側枝和葉片的發育速度減緩甚至停滯[5]；造成花期推遲，開花指數下降，開花期分散[6]。植株葉片抗氧化酶活性與光照強度密切相關，Ali等[7]研究表明蘭花葉片的SOD、CAT活性隨光照強度增加而增加，Rossa等[8]研究表明寡照可以降低植株葉片SOD活性。

迄今為止，關于寡照對設施蔬菜生理特性及產量品質影響的研究較多，但對寡照天氣的構成分布及其對設施蔬菜影響的研究較少。本試驗分析了2015年11月濟南市極端寡照天氣的構成分布情況及其對溫室內小氣候特征的影響，并研究霧霾及陰雨（雪）天氣造成的寡照對設施番茄光合特性及酶活性的影響，以期為科學應對霧霾及陰雨（雪）天氣造成的寡照災害及確定寡照災害等級提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年11月在山東省農業科學院蔬菜花卉研究所日光溫室內進行，供試日光溫室長60 m，跨度約為10 m，前坡面和后坡面為鋼結構一體化半拱形桁架，后坡墻高約4.5 m，中脊高約1.5～2.5 m。東、西兩側磚墻厚度為0.8 m，北面磚墻厚度為0.6 m。溫室覆蓋棚膜為聚乙烯無滴膜，膜厚0.6 mm，透光系數為75%。溫室內種植的蔬菜為番茄，均勻選取生長健壯、長勢旺盛的三壟番茄植株為供試材料，作為3個重復，試驗期間水分和養分水平適宜，管理一致。

1.2數據來源

數據來源于2015年11月份山東省農業科學院試驗溫室內小氣候自動觀測站及溫室外氣象站，霧霾及降水過程資料來源于山東省氣象臺。

1.3葉片光合參數的測定

分別于晴天、陰雨天、霧霾天上午9—11時利用LI-6400光合作用測定系統（LI-COR，USA）測定3株供試番茄植株葉片的光合參數（固定測量），選擇植株頂端向下的第5～8片生長良好的功能葉片，測定時葉室內設定溫度25℃，CO2濃度為390 μmol·mol-1，光合有效輻射（PAR）設置2 000、1 500、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共10個水平，分別測量不同PAR水平下的光合速率。用直角雙曲線模型在SPSS 15.0中對各處理的光響應曲線進行擬合，得到光飽和時的最大光合速率Pmax、表觀量子效率Aq，直角雙曲線模型表達式如下：

1.4抗氧化活性參數的測定

晴天、陰雨（雪）天、霧霾天上午9—10時分別選取三壟供試番茄植株頂端以下大小均勻的第5～8位葉片，采摘后迅速用液氮冷凍，保存于-40℃超低溫冰箱，所有取樣結束后在實驗室內進行酶活性的測定。

超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參照Rabinowitch 等[9]的方法，以每小時反應抑制NBT光化還原50%的酶量為1個酶活力單位。過氧化氫酶（CAT）活性測定采用紫外吸收法[10]，以每分鐘內OD240的減少量表示其活性。丙二醛（MDA）含量測定參照Zhao等 [11]的方法。可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍-G250染色法[12]。

1.5處理方法

參照魏瑞江[13]的研究結果，將日照3 h作為臨界值，當日照時數≤3 h時記為一個寡照日。并根據日照百分率（S）劃分方法[14]，即S≥0.6、0.2

1.6統計分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2003進行整理，SAS 9.0進行方差分析，采用Duncans新復極差法分析不同處理間差異顯著性。

2結果與分析

2.111月份寡照天氣情況分析

由圖1可知，2015年11月濟南市日照時數大于3 h的僅為9 d，即有21 d為寡照天氣；依據日照百分率劃分，陰天有19 d。

由圖2可知，2015年11月濟南市有效降水量≥0.1 mm的為11 d，霧霾天氣為14 d，霧霾造成寡照天氣為10 d，表明不同程度寡照對太陽輻射的消減作用不同；陰雨（雪）天氣為15 d，均造成寡照，陰雨（雪）及霧霾同時發生時也造成寡照天氣。

2.211月份寡照天氣時溫室內外氣象條件分析

圖3為2015年11月霧霾及陰雨（雪）天氣時溫室內、外平均氣溫變化情況。由圖3可知，11月2—5日和10—16日濟南市出現連續霧霾天氣時，溫室外平均氣溫分別在12.3～15.6℃和5.9～12.1℃，氣溫較霧霾發生前有所升高，僅在連續霧霾天氣最后一天有所降低；溫室內平均氣溫也呈現出先升高后降低的趨勢，且降幅不大，兩次連續霧霾天氣時溫室內平均氣溫分別在16.8～18.9℃和13.9～16.2℃。11月6—8日和18—26日濟南市出現連續陰雨（雪）天氣時，溫室外平均氣溫分別在3.4～7.5℃和-7.3～8.4℃，連續陰雨（雪）天氣時均會出現氣溫連續降低，平均氣溫降幅分別為4.1℃和15.7℃；連續陰雨（雪）天氣時溫室內平均氣溫分別在10.2～13.4℃和8.1～13.3℃，由于溫室的保溫作用，溫室內平均氣溫的降幅要顯著小于溫室外，平均氣溫降幅分別為3.2℃和5.2℃。

2.311月份不同天氣類型下番茄光合特性

由圖4和表1可知，霧霾天和陰雨（雪）天氣下番茄葉片最大光合速率及表觀量子效率均顯著低于晴天，且陰雨（雪）天氣時番茄葉片最大光合速率低于霧霾天，這可能是因為陰雨（雪）天氣時，溫室內氣溫較霧霾天氣時更低，使葉片光合酶活性降低造成的；晴天時番茄葉片光飽和點較霧霾天和陰雨（雪）天時分別高204.7 μmol·m-2·s-1和376.0 μmol·m-2·s-1，表明晴天時番茄葉片對光照利用能力更強；陰雨（雪）天氣時番茄葉片光補償點顯著高于霧霾天及晴天，表明溫室內氣溫越低，光強越弱，番茄葉片光補償點越高。

2.4不同天氣類型下番茄葉片SOD、CAT活性及MDA、可溶性蛋白含量的變化

由表2可知：霧霾天氣時番茄葉片SOD活性最高，達到946.26 U·g-1·h-1，其次為陰雨（雪）天氣，二者差異不顯著，晴天時最低。晴天番茄葉片CAT活性及可溶性蛋白含量顯著高于霧霾和陰雨（雪）天氣，霧霾和陰雨（雪）天時番茄葉片更易衰老，葉片光合作用能力更弱。番茄葉片MDA含量則與之相反，陰雨（雪）天氣時最高，其次為霧霾天氣，表明霧霾及陰雨（雪）天氣時，番茄葉片細胞膜系統結構與功能受到傷害，且霧霾持續時間越長，溫室內氣溫越低，光照越弱，受害程度越強。

3討論與結論

光合作用是植物最基本的生理活動，是植物合成有機質和獲取能量的根本來源，適宜的溫度和充足的光照是溫室蔬菜進行光合作用的必要條件。前人研究多集中在討論寡照天氣對設施作物的影響，尚未見分析寡照天氣的形成原因及不同成因的寡照對設施作物的影響。霧霾及陰雨（雪）天氣均可能造成溫室內光照強度下降，形成寡照天氣；長時間的寡照天氣下，溫室內蓄熱減少而造成氣溫降低，且伴隨降溫過程的雨雪天氣加劇了溫室內外的熱量交換，使得溫室內氣溫驟降，對設施蔬菜尤其是喜溫喜光的蔬菜作物生長極為不利。

本研究表明：霧霾天氣使得光照強度減弱，日照時數減少，嚴重時形成寡照。而霧霾及陰雨（雪）天氣時形成的寡照對溫室內、外溫度的影響不盡相同，連續霧霾天氣可使溫室內、外氣溫略有降低，但降溫幅度不大，這可能是霧霾的保溫效應造成的；而連續陰雨（雪）天氣會造成溫室內、外氣溫大幅降低。不同成因的寡照天氣對溫室內、外氣溫的影響不同，對設施蔬菜的作用也不同，在進行田間管理、小氣候預報及災害預警服務時應區別對待。

霧霾和陰雨（雪）天氣番茄葉片的最大光合速率及表觀量子效率低于晴天，且陰雨（雪）天氣時番茄葉片最大光合速率略低于霧霾天；晴天時番茄葉片光飽和點顯著高于霧霾天和陰雨（雪）天，而光補償點則顯著低于霧霾天及晴天，表明光照強度越弱，氣溫越低，番茄葉片光飽和點越低、光補償點越高。霧霾天和陰雨（雪）天時，番茄葉片SOD活性及MDA含量均顯著高于晴天，表明光照越弱、氣溫越低，番茄葉片細胞膜系統結構與功能受到傷害越重；晴天時，番茄葉片CAT活性及可溶性蛋白含量顯著高于霧霾天和陰雨（雪）天，霧霾天和陰雨（雪）天時番茄葉片更易衰老，光合作用能力更弱，這與Gunderson 等[15]的研究結果基本一致，Gunderson等認為黃瓜葉片最大光合速率隨著寡照處理時間增加而降低，這是黃瓜植株為適應弱光環境而進行的自身功能調整，從而逐步喪失植株在強光環境中所具備的光合潛能，即光合適應現象。

本研究通過對2015年11月份濟南極端寡照天氣的構成分布及其對溫室內小氣候特征的影響進行分析，研究霧霾及陰雨（雪）天氣造成的寡照對設施番茄光合特性及抗氧化酶活性的影響，為北方霧霾及陰雨（雪）天氣發生時溫室蔬菜的科學管理及農業氣象服務提供依據。

參考文獻：

[1]眭曉蕾， 張寶璽， 張振賢， 等. 弱光條件下不同基因型辣椒幼苗光合與生長的差異[J]. 農業工程學報， 2005， 21（增刊）： 41-44.

[2]沈文云， 馬德華， 侯鋒， 等. 弱光處理對黃瓜葉綠體超微結構的影響[J]. 園藝學報， 1995， 22（4）： 397-398.

[3]Hou J L， Li W D， Zheng Q Y， et al. Effect of low light intensity on growth and accumulation of secondary metabolites in roots of Glycyrrhiza uralensis Fisch[J]. Biochemical Systematics and Ecology， 2010， 38： 160-168.

[4]Baltzer J L， Thomas S C. Physiological and morphological correlates of whole-plant light compensation point in temperate deciduous tree seedlings[J]. Oecologia， 2007， 153： 209-223.

[5]吳曉雷， 尚春明， 張學東， 等. 番茄品種耐弱光性綜合評價[J]. 華北農學報， 1997， 12（2）： 97-101.

[6]侯興亮， 李景富， 許向陽. 弱光處理對番茄不同生育期形態和生理指標的影響[J]. 園藝學報， 2002， 29（2）： 123-127.

[7]Ali M B， Hahn E J， Paek K Y. Effects of light intensities on antioxidant enzymes and malondialdehyde content during short-term acclimatization on micropropagated Phalaenopsis plantlet[J]. Environmental and Experimental Botany， 2005， 54：109-120.

[8]Rossa M M， Oliveira M C， Okamoto O K， et al. Effect of visible light on superoxide dismutase （SOD） activity in the red alga Gracilariopsis tenuifrons （Gracilariales， Rhodophyta） [J]. Journal of Applied Phycology， 2002， 14： 151-157.

[9]Rabinowitch H D， Sklan D. Sunscald tolerance in tomatoes： role of superoxide dismutase[J]. Planta， 1980， 148： 162-167.

[10]Chance B， Maehly A C. Assay of catalase and peroxidase. Methods of enzymology， VolⅡ[M]. New York： Academic Press，1955：755-764.

[11]Zhao W J， Xu C C， Zou Q， et al. Improvements of method for measurement of malondialdehvde in plant tissues[J]. Plant Physiology Communications， 1991， 30（3）： 207-210.

[12]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the determination of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dyebinding[J]. Analytical Biochemistry， 1976， 72： 248-255.

[13]魏瑞江. 日光溫室低溫寡照災害指標[J]. 氣象科技， 2003， 31（1）： 50-53.

[14]劉可群，黎明鋒，楊文剛.大棚小氣候特征以及與大氣候的關系[J]. 氣象， 2008， 34（7）：101-107.

[15]Gunderson C A， Wullschleger S D. Photosynthetic acclimation in trees to rising atmospheric CO2：a broader perspective[J]. Photosynthesis Research， 1994， 39： 369-388.