南海西北部褐斑鲬（Platycephalus sp.1）地理群體的形態差異分析

蔣如浩，李忠爐，何雄波，林李泉

（1.廣東省南海深遠海漁業管理與捕撈工程技術研究中心，廣東海洋大學水產學院，廣東湛江 524088；2.中國海洋大學水產學院，山東青島 266003；3.南方海洋科學與工程廣東省實驗室（湛江）海洋資源大數據中心，廣東湛江 524025；4.陽西縣恒生水產養殖專業合作社，廣東陽江 529825）

褐斑鲬（Platycephalussp.1）隸屬于輻鰭魚綱（Actinopterygii），鲉形目（Scorpaeniformes），鲬科（Platycephalidae），鲬屬（Platycephalus），為我國鲬屬魚類的新記錄種，也是一種近海習見魚類，形態上易與同屬的其他種相混淆［1-2］。由于發現時間較近，學名至今未定，故而采用Platycephalussp.1表示。褐斑鲬主要特征為其尾鰭下葉具兩條水平橫向條紋，背鰭上具較明顯排列的黃褐色斑點［2-4］。形態學方法作為種群鑒別的基礎研究方法［5-10］，具有易行、經濟、快速等優點［7，11-12］。形態學描述不僅包括對物種“質”的描述，如體色、體型等，也包括對物種“量”的測定，如可數和可量特征等［7-8，13］。主成分分析和判別分析等多元統計分析方法則能較好反映不同群體間形態差異的程度。

目前，國內外有關褐斑鲬的研究較少，主要為 分 類 學 以 及 生 物 學 特 性 方 面［2，14］。BAWAZEER［14］對科威特近海褐斑鲬進行了早期形態、生長方面的生物學研究；秦巖［2］對我國沿海地區褐斑鲬的形態學特征、群體遺傳學及耳石形態多樣性等方面進行了系統研究。本研究通過采集雷州半島東部和西部海域的褐斑鲬樣品，采用形態學測量結合多元統計分析的方法［2，15-16］，對群體間形態特征及其差異開展研究，以期豐富褐斑鲬群體特征研究，為漁業群體的科學管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

褐斑鲬樣品采集于雷州半島東部的粵西海域和西部的北部灣北部海域。其中，粵西海域樣品26尾，于2018年8月和12月由小型底拖網漁船在博賀漁港附近采集，本研究定義其為“博賀群體”；北部灣北部海域樣品39尾，于2019年1月由小型底拖網漁船在江洪漁港附近采集，本研究定義其為“江洪群體”。樣品采集地點如圖1所示。樣品冷藏保存，帶回實驗室按照《海洋調查規范》（GB/T12763.6-2007）［17］對其外形長度參數和體質量進行測定，其中長度精確到1 mm，體質量精確到0.1g，樣品信息見表1。

圖1 褐斑鲬采樣地點Fig.1 Samp ling location of Platycephalus sp.1

1.2 形態學測量

對樣品的可數性狀（腹鰭鰭棘數、腹鰭鰭條數、背鰭鰭棘數、背鰭鰭條數、胸鰭鰭條數、臀鰭鰭條數、側線上鱗數和側線下鱗數）進行直接計數。采用形態學測量方法，使用圓規輔助直尺（精確度1mm）測量，共獲得21項可量性狀（圖2），包括吻長（SNL）、眼徑（ED）、眼后頭長（POL）、眼間距（IW）、體寬（BW）、全長（TL）、體長（BL）、頭長（HL）、吻端至背鰭水平長度（SD）、吻端至胸鰭水平長度（SP）、第一背鰭起點至第二背鰭起點水平長度（DIL）、第一背鰭基長（FDL）、第二背鰭基長（SDL）、體高（BD）、上頜長（UJL）、腹鰭長（UL）、胸鰭長（PL）、腹鰭起點至臀鰭起點的水平距離（UA）、胸鰭起點至臀鰭起點的水平距離（PA）、臀鰭基長（AL）、尾柄高（DCP）。

1.3 數據處理

為降低樣本個體之間的差異對數據的影響，樣品頭部各形態學測量指標及尾柄高均除以頭長，其余形態學指標（含頭長）均除以體長，由此獲得20組標準化可量性狀參數［2，16，18-19］。采用單因子方差分析、主成分分析和判別分析對2個褐斑鲬群體的20組標準化的可量性狀參數進行分析［2，18］。其中，單因子方差分析差異顯著性水平取0.05，運用SPSS 18.0中的KMO和Bartlett球度檢驗確定主成分分析的適合情況，再采用主成分分析得到各主成分的特征值和貢獻率，并繪制主成分散點圖，同時運用判別分析建立2個褐斑鲬群體的判別公式。

2 結果與分析

2.1 可數性狀特征

兩個褐斑鲬群體的背鰭鰭棘、背鰭鰭條、胸鰭鰭條、腹鰭鰭棘、腹鰭鰭條、臀鰭鰭條、側線上鱗和側線下鱗等可數性狀特征如表2所示。其中，腹鰭鰭棘數和鰭條數分別為1和5，在兩個褐斑鲬群體間無變化；其他可數性狀在個體間略有差異，但兩個褐斑鲬群體各可數性狀的變化范圍均相同。

2.2 單因子方差分析

單因子方差分析表明，兩個褐斑鲬群體9組標準化的可量性狀參數差異顯著（P＜0.05），其中7組差異極顯著（P＜0.01），差異極顯著的標準化可量性狀參數為IW/HL、UJL/HL、DCP/HL、SD/BL、SP/BL、BW/BL以及PA/BL（表3），主要反映了頭部、前軀干部及尾柄部的差異。

表1 褐斑鲬樣品信息Tab.1 Sample details of Platycephalus sp.1

圖2 褐斑鲬的可量性狀Fig.2 M easurable traits of Platycephalus sp.1

表2 褐斑鲬群體可數性狀Tab.2 Countable traits com parison of Platycephalus sp.1

2.3 主成分分析

褐斑鲬各標準化的可量參數KMO檢測值為0.677，Bartlett球度檢驗的概率等于0，說明各變量適合主成分分析（表4），各可量參數的主成分分析結果如表5所示。前6個主成分貢獻率分別為21.7%、15.8%、11.0%、10.0%、8.3%、5.2%，累積解釋了72.1%的形態差異。第一主成分主要由SD/BL、BW/BL、SP/BL、HL/BL、BD/BL、IW/HL、DCP/HL決定，主要反映了褐斑鲬頭部、前軀干部和尾柄的形態特征；第二主成分主要由IW/HL、POL/HL、FDL/BL、VA/BL決定，第三主成分主要由SNL/HL、PL/BL、DCP/HL、TL/BL決定，也主要反映了褐斑鲬頭部、前軀干部以及尾柄部的形態特征。根據主成分1和主成分2繪制的散點圖顯示2個褐斑鲬群體具有較為明顯的可量性狀差異（圖3）。

表3 單因子方差分析結果（平均值±標準差）Tab.3 Result of one-way ANOVA±SD）

表3 單因子方差分析結果（平均值±標準差）Tab.3 Result of one-way ANOVA±SD）

注：性狀標注a和b表示相互間差異顯著（P＜0.05），a和c表示相互間差異極顯著（P＜0.01）Note：a and b indicate significant differences（P＜0.05），and a and c indicate extremely significant differences（P＜0.01）

性狀Characters博賀群體Bohe group江洪群體Jianghong group TL/BL 1.137±0.013a 1.140±0.014 a HL/BL 0.305±0.020a 0.298±0.011b BD/BL 0.111±0.010a 0.106±0.009b BW/BL 0.211±0.011a 0.197±0.014c SD/BL 0.345±0.015a 0.324±0.012c SP/BL 0.262±0.019a 0.229±0.011c DIL/BL 0.205±0.011a 0.207±0.012a PA/BL 0.283±0.015a 0.305±0.012c VA/BL 0.206±0.013a 0.208±0.014a FDL/BL 0.168±0.011a 0.169±0.019a SDL/BL 0.362±0.015a 0.366±0.032a AL/BL 0.377±0.016a 0.381±0.017a PL/BL 0.136±0.010a 0.136±0.009a VL/BL 0.184±0.017a 0.186±0.011a SNL/HL 0.278±0.020a 0.283±0.024a ED/HL 0.130±0.021a 0.128±0.013a IW/HL 0.156±0.012a 0.145±0.015c POL/HL 0.608±0.032a 0.597±0.029a UJL/HL 0.382±0.044a 0.510±0.029c DCP/HL 0.114±0.011a 0.101±0.012 c

表4 KMO和Bartlett的檢驗Tab.4 KMO and Bartlett’s test

圖3 主成分得分散點分布圖Fig.3 Scatter plot of component factor score

2.4 判別分析

通過對2個群體標準化可量性狀參數的逐步判別分析，獲得2項各含5個標準化可量性狀參數的線性判別函數：

其中，X1～X5分別代表HL/BL、SP/BL、PA/BL、DCP/HL、UJL/HL。

將各個體對應的標準化可量性狀參數分別代入2個判別函數中，以Y值較大為判斷標準，兩個群體判別準確率均達100%（表6）。

3 討論

種內形態差異是個體的適應性表現之一，可促使種群更加有效地利用資源和適應環境［20］。形態度量學上，魚類比其他脊椎動物有更顯著的種內和種間群體差異［20］。本研究中褐斑鲬博賀與江洪群體之間可數性狀特征無差異，但單因子方差分析表明兩個群體間有9組標準化的可量性狀差異顯著（P＜0.05），其中7項差異極顯著（P＜0.01）；主成分分析中有5組貢獻率較高的標準化可量性狀與單因子方差分析中差異顯著的性狀相同，分別為IW/HL、SD/BL、SP/BL、BW/BL以及DCP/HL；判別分析中函數變量與單因子方差分析中存在極顯著性差異的標準化可量性狀亦有4項相同，分別為SP/BL、PA/BL、DCP/HL以及UJL/HL，表明博賀群體和江洪群體的形態差異主要體現在頭部、前軀干部以及尾柄部可量性狀，這可能是因為不同海域的棲息地環境差異使得各群體在形態上向獨立的方向進化而形成。

利用主成分分析解釋形態差異時，主成分累積貢獻率一般需達85%以上，但根據樣本容量的不同也有所變化［21-23］。本研究中主要可量性狀的主成分累積貢獻率為72.1%，稍低于舟山群體與東營及青島群體之間75.4%的累積貢獻率［2］，這可能是因為博賀群體與江洪群體間地理距離相對較近、地理隔離不完全的原因。目前有關于褐斑鲬生態習性的資料相對較少，已有的調查表明該種在水深2～40 m均有分布［2，24］；而同屬的印度鲬（P.indicus）通常棲息于近海底層和近底層水域，并多在30 m以深海域索餌，具有近海洄游習性，在春夏水溫較高時進入河口或近岸產卵［25-29］。雷州半島和海南島的隔離對褐斑鲬博賀和江洪兩群體之間的基因交流可能有一定的影響，但瓊州海峽的連通為兩個群體的交流亦留下了可能。

總體而言，本研究表明雷州半島東西兩側海域的褐斑鲬形態具有一定差異性，主要體現在頭部、前軀干部以及尾柄部形態特征。但由于本研究的樣本量較少，取樣時間亦有季節差異，因此南海西北部褐斑鲬的群體劃分仍需結合分子生物學方法開展更深入的研究。

表5 主成分因子載荷矩陣Tab.5 Principal componentmatrix

表6 判別統計表Tab.6 Summary of discrim inant analysis