珠江口大型底棲動物群落及沉積物生態(tài)毒理效應(yīng)指示種篩選

彭松耀，賴子尼，麥永湛

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣州 510380）

河口是最具社會經(jīng)濟相關(guān)性的沿海生態(tài)系統(tǒng)之一，不同來源的污染物進入河口，沉積物是河口環(huán)境污染物的“庫”［1］。大型底棲動物生活在污染物濃度較高的沉積物附近，大多數(shù)種類成體終生棲息在固定場所或者只能在有限的范圍內(nèi)活動，對逆境的逃避相對遲緩，在一定程度上能夠反映出沉積環(huán)境污染的作用。大型底棲動物是海洋生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良指示生物，是海洋生態(tài)學(xué)研究的重要類群，以大型底棲動物為基礎(chǔ)的生態(tài)指數(shù)被廣泛的用于生態(tài)環(huán)境評估［2］。大型底棲動物的種類組成、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、次級生產(chǎn)力等群落參數(shù)能準(zhǔn)確地反映所處環(huán)境的長期、宏觀變化［3-4］。利用大型底棲動物進行沉積環(huán)境監(jiān)測，能較好地反映沉積環(huán)境的變化情況及各種污染的綜合毒性，從而為沉積環(huán)境污染防治及生物多樣性的保護提供參考依據(jù)［5-6］。

目前國內(nèi)對河口水域大型底棲動物研究主要集中在生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、次級生產(chǎn)力等方面［7-12］，為中國河口海灣生態(tài)動力學(xué)過程研究提供了豐富的參考資料。

珠江口是生態(tài)敏感的典型河口區(qū)［13］，易受各種人為活動的干擾和破壞［14］，生物多樣性易受到威脅。研究干擾對生物多樣性的影響時，除考慮干擾類型和性質(zhì)，還需研究各物種對不同干擾的反應(yīng)，即物種對干擾的敏感程度。指示物種法是生態(tài)系統(tǒng)健康研究的基本常見方法。指示種法（indicator species analysis）由DUFRêNE和LEGENDRE［15］提出，該方法結(jié)合物種的豐度和出現(xiàn)頻率，對群落中的每個物種指示值進行單獨計算，計算得出指示值反映信息含量和采樣概率。這種方法克服了與參數(shù)和多變量方法相關(guān)的許多限制，并且體現(xiàn)站點數(shù)量和物種豐富度的差異。由于每個指示值獨立計算，指示種分析法有助于克服無脊椎動物分類學(xué)和生態(tài)學(xué)知識有限帶來的障礙，即可以在不同群落的不同類群之間進行直接比較，而不需要事先了解某個類群的生態(tài)功能或預(yù)期對干擾響應(yīng)模式［15-17］。

珠江口是我國河口生態(tài)系統(tǒng)最重要的水域之一，蘊藏著豐富的河口生物資源，是我國最主要的漁業(yè)區(qū)和魚類洄游通道之一，也一直是我國開展生命科學(xué)和地球科學(xué)交叉綜合研究的重要區(qū)域。近年來對珠江口大型底棲動物的研究多有報道，但主要集中在其群落結(jié)構(gòu)特征研究［18-19］。珠江口生態(tài)毒性效應(yīng)與大型底棲動物群落相互關(guān)系研究報道較少。本研究運用指示種分析方法，探索河口大型底棲動物物種和環(huán)境之間的相互關(guān)系，為更好的了解河口環(huán)境對生物多樣性演變的影響機制，同時為河口生態(tài)環(huán)境監(jiān)測和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

本研究根據(jù)2015年11次珠江口大型底棲動物調(diào)查數(shù)據(jù)和沉積物環(huán)境數(shù)據(jù)，對珠江口具有沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域大型底棲動物指示種進行研究。旨在為珠江口生物多樣性的演變機制及生態(tài)系統(tǒng)安全評價提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

珠江八大出海口位于113°33′E～113°45′E、22°12′N～23°00′N，地處廣東大陸海岸線的中部，瀕臨南海。本研究在虎門、蕉門、洪奇瀝、橫門、磨刀門、雞啼門、虎跳門、崖門各設(shè)一個采樣站（圖1），于2015年1月至12月對大型底棲動物進行調(diào)查采樣。

1.2 采樣方法

每個站位用1/16m2彼得森采泥器重復(fù)采樣2次，計算為一個樣品，用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實驗室，隨后進行種類鑒定、個體計數(shù)、稱重（使用0.001g精度天平），并對所獲數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。沉積物總氮、總磷和有機碳由美國Perkin-Elmer 2400元素分析儀測定，測定前沉積物樣品至烘箱40℃恒溫烘干。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Spatial distribution of sam p ling sites in the Pearl River Estuary

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種等級分析（rank abundance analysis）分別使用物種豐度數(shù)據(jù)和對物種豐度數(shù)據(jù)進行物種存在/缺失（absence/presence）轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進行計算，篩選物種豐度和頻度等級較高的物種，豐度和頻度值均較高（前5位）的物種為優(yōu)勢種。

珠江口沉積物總氮、總磷和總有機碳排序分析采用聚類分析（cluster）和非度量多維度排序（NMDS），分析前對沉積物總氮、總磷和有機碳的數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后以歐氏距離建立相似性矩陣，最后運用平均聚類法（averagemethod）進行聚類和排序，分析珠江口不同月份沉積物環(huán)境的排序狀況。

河口沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)評價按照加拿大安大略省環(huán)境和能源部1992年發(fā)布的沉積物質(zhì)量評價指南［20］。本研究依照該評價指南將沉積物最低級別生態(tài)毒性效應(yīng)以下樣點賦值為1，沉積物最低級別生態(tài)毒性效應(yīng)以上的樣點賦值為2，作為指示種分析的參數(shù)之一（表1）。

表1 沉積物總氮、總磷和總有機碳生態(tài)毒性效應(yīng)分級Tab.1 Classification of ecotoxicity effects of total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon in sedim ents

選取2015年11次調(diào)查珠江口沉積物總氮、總磷、總有機碳及底層水鹽度等環(huán)境因子，運用指示種分析（indicator species analysis，ISA）結(jié)合了物種的相對豐度（relative abundance，RA）和相對頻度（relative frequency，RF）對大型底棲動物群落進行分析，根據(jù)反應(yīng)物種指示作用的指示值（indicator value，IV）篩選區(qū)域大型底棲動物指示種以分析不同沉積物生態(tài)毒性效應(yīng)。指示值的統(tǒng)計顯著性用蒙特卡洛檢驗P值來決定。其計算公式為：IV=100（RA×RF）［15，21］。指示種分析在R語言環(huán)境中完成。珠江口沉積物環(huán)境結(jié)構(gòu)的非度量多維度排序采用PRIMER 6.1軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 珠江口理化因素分析

對2015年珠江口沉積物總氮、總磷和總有機碳進行分析（表2），結(jié)果表明珠江口沉積物總氮的濃度均值范圍為378.42～868.61μg·g-1，高值出現(xiàn)在8月和9月。沉積物總磷的濃度均值范圍為614.88～721.881μg·g-1，高值出現(xiàn)在4月和5月。珠江口總有機碳的濃度均值范圍為1.00%～1.33%，高值出現(xiàn)在1月和5月。

2.2 種類組成與分布

11次調(diào)查共獲取大型底棲動物68種，其中環(huán)節(jié)動物多毛綱28種，節(jié)肢動物24種，軟體動物12種，其他類群4種，主要是底棲魚類、腔腸動物和紐形動物。物種名錄見表3。

2.3 優(yōu)勢種

對2015年各月珠江口豐度和頻度等級較高的物種進行篩選（表4和表5每月僅列出排序在前5位的物種的豐度和出現(xiàn)頻度），由表4、表5可知，寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）、日本大螯蜚（Grandidierella japonica）和日本旋卷蜾蠃蜚（Corophium volutator）物種豐度等級較高，寡鰓齒吻沙蠶、單葉沙蠶（Namalycastis aibiuma）和彩虹明櫻蛤（Moerella iribescens）頻度等級較高。

2.4 珠江口沉積物非度量多維尺度分析

對珠江口不同月份沉積物總氮、總磷和總有機碳進行非度量多維尺度分析（圖2），結(jié)果表明，沉積物總氮劃分為3組，其中1月、3月和4月聚為一組（C組），2月、6月和12月聚為一組（B組），9月、10月和11月聚為一組（A組）。沉積物總磷劃分為4組，其中1月、2月和3月聚為一組（A組），4月和5月聚為一組（B組），6月和8月聚為一組（C組），9月、10月和11月聚為一組（D組）。沉積物總有機碳劃分為3組，其中1月和5月聚為一組（A組），2月和3月聚為一組（B組），4月、6月、9月、10月、11月和12月聚為一組（C組）。

表2 珠江口沉積物總氮、總磷和總有機碳的月際變化Tab.2 Inter-monthly variation of total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon in sediments of the Pearl River Estuary

表3 珠江口大型底棲動物種類名錄［22］Tab.3 M acrobenthos taxa during sam pling period in the Pearl River Estuary

2.5 珠江口不同沉積物質(zhì)量大型底棲動物指示種

選擇沉積物總氮、總磷、總有機碳、底層水溫、鹽度、pH、溶解氧和溶解性固體總量為環(huán)境因子對2015年珠江口大型底棲動物指示種進行分析（表6），結(jié)果表明，1月、3月和4月珠江口總氮生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種為日本旋卷蜾蠃蜚。9月、10月和11月珠江口沉積物總氮安全濃度區(qū)域的指示種為小頭蟲（Capitella capitata）。6月和8月總磷毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種是寡鰓齒吻沙蠶。9月、10月和11月沉積物總磷安全濃度區(qū)域的指示種為縊蟶（Sinonovacula constricta）。4月、6月、9月、10月、11月和12月沉積物總有機碳安全濃度區(qū)域的指示種為日本大螯蜚和膜質(zhì)偽才女蟲（Pseudopolydora kempi），毒性效應(yīng)區(qū)域的指示種為擬特須蟲（Paralacydonia paradoxa）。

表4 珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種豐度等級排序表Tab.4 Dom inant species ofmacrobenthos based on abundance in the Pearl River Estuary（個·m-2）

3 討論

3.1 珠江口沉積物環(huán)境特征

河口沉積物是氮、磷等生源要素的重要儲存庫［23］。河口區(qū)的沉積物中氮、磷和有機碳的分布格局受陸源輸入［24］、沉積物類型和水動力條件等環(huán)境因素的共同作用，具有一定的特性。例如，河口沉積物中無機氮和磷的含量隨水深梯度增加。沉積物的粒度越細，氮和磷的含量越高，沉積物有機質(zhì)含量河口口外水域較口內(nèi)水域低［25-27］。本研究沉積物總氮和總磷含量與岳維忠等［13］的研究結(jié)果不一致，調(diào)查范圍不同是導(dǎo)致這種結(jié)果的主要因素。本研究采樣點位于河口近河流段，岳維忠等［13］的研究區(qū)域位于伶仃洋海灣內(nèi)，該水域污染物擴散較弱，氮污染物源強本底值高［28］；珠江口北部近河流段沉積物特征為細砂混合粘土和淤泥，這種類型沉積物對磷的吸附和富集能力較強［29-30］。本研究珠江口沉積物總氮和總磷含量的高值分別出現(xiàn)在8月和9月及4月和5月，沉積物的總有機碳含量高值出現(xiàn)在5月。珠江流域4月到9月是河流的洪水期，尤其是2014—2015年4—9月顯示出明顯的洪季特征［31］。洪水季節(jié)，河口沉積環(huán)境受入海徑流和潮流等水文狀況影響明顯［32-33］，珠江徑流在科氏力和沿岸流的共同作用下，攜帶大量懸浮物質(zhì)移至河口，使珠江口蓄積較多的陸源物質(zhì)，對有機質(zhì)的吸附能力更強，使沉積物中的TOC含量較高［27，34］。本研 究珠江口 沉積 物總 氮 含 量 從599.28μg·g-1至868.61μg·g-1（5月、8月—11月），處在最低級別生態(tài)毒性效應(yīng)和嚴(yán)重級別之間，沉積物總氮濃度具有生態(tài)毒性效應(yīng)。整個調(diào)查期間沉積物總磷含量變化范圍為614.88～721.881μg·g-1，全部高于600μg·g-1。沉積物總有機碳含量變化范圍為1.00%～1.33%，大部分月份都高于1.00%。說明2015年珠江口總磷的濃度和沉積物總有機碳濃度具有生態(tài)毒性效應(yīng)，對環(huán)境產(chǎn)生危害。

表5 珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種頻度等級排序表Tab.5 Dom inant species ofmacrobenthos based on frequency in the Pearl River Estuary （次）

3.2 珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種的組成

優(yōu)勢種在群落中具有廣泛的生境范圍，對生產(chǎn)力貢獻較大［35］。優(yōu)勢種通過數(shù)量優(yōu)勢及種間關(guān)系利用生境資源量，影響群落中能量流動和物質(zhì)循環(huán)［36］。目前國內(nèi)外對河口大型底棲動物優(yōu)勢種判定通常根據(jù)物種豐度和頻度優(yōu)勢度，有學(xué)者根據(jù)底棲動物生活型研究優(yōu)勢種垂直分布，如分別計算底內(nèi)和底上大型底棲動物的優(yōu)勢種［37］。根據(jù)彭松耀等［18］和張敬懷等［19］的研究，珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種由個體較小的多毛類、端足類和雙殼類組成，均為河口廣鹽性種類［38］，對溫度和鹽度變化的適應(yīng)能力較強［39］。本研究珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種組成與張敬懷等［40］、孫凱靜等［41］、袁一鳴等［42］、李曉靜等［43］的研究結(jié)果相似（表7）。

圖2 珠江口不同月份沉積物總氮、總磷和總有機碳排序圖Fig.2 NMDS p lots based on the inter-monthly total nitrogen，total phosphorus and total organic carbon of sediments in the Pearl River Estuary

表6 珠江口大型底棲動物指示種Tab.6 Indicator species ofmacrobenthos in the Pearl River Estuary

受陸海相互作用及環(huán)境劇烈變化影響［49］，河口大型底棲動物優(yōu)勢種的組成及分布具有以下特征：①河口優(yōu)勢種的組成具有海洋生物區(qū)系特點；②優(yōu)勢種的物種數(shù)和生物量隨鹽度和水深梯度增加；③河口內(nèi)側(cè)水域大型底棲動物小型化明顯，由一些耐受性較強、壽命短、具有高繁殖力的r策略者物種組成；④河口大型底棲動物優(yōu)勢種生物量低值化。珠江口大型底棲動物區(qū)系屬于印度-西太平洋暖水區(qū)系中的南海區(qū)沿岸區(qū)系，長江口和黃河口大型底棲動物優(yōu)勢種分別屬于東海區(qū)和黃渤海區(qū)［50］。

優(yōu)勢種作為群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)之一較群落功能指標(biāo)更容易獲取，是河口生態(tài)系統(tǒng)健康評價的常用指標(biāo)。有關(guān)珠江口及鄰近海域大型底棲動物群落生態(tài)特征研究均報道珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種主要以多毛類和小型雙殼類為主［46-47］，例如寡鰓齒吻沙蠶、歐文蟲（Owenia fusform）、異毛蚓蟲一種（Parheteromastussp.）、長手沙蠶一種（Magelonasp.）和光滑河籃蛤（Potamocorbula laevis）。上述優(yōu)勢種的數(shù)量與沉積物有機質(zhì)含量有關(guān)，反映河口沉積環(huán)境生態(tài)健康狀況。

優(yōu)勢種明顯影響群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成，群落演變通常表現(xiàn)為優(yōu)勢種和優(yōu)勢類群的時序性變化［51］。陳琳琳等［52］根據(jù)渤海南部近岸水域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化特征系統(tǒng)分析了其長期演變的過程和規(guī)律并識別重要演變時段，其中就包含生物資源優(yōu)勢種的演變特征，研究結(jié)果預(yù)測萊州灣漁業(yè)資源小型化和低值化的演變趨勢。珠江口大型底棲動物群落演變過程及機制機理報道較少，已有研究僅報道珠江口大型底棲動物生物量呈下降趨勢［18-19，22］。研究珠江口大型底棲動物演變趨勢，可能需要開展底棲生物及相關(guān)環(huán)境因子長周期的監(jiān)測，探索底棲生物群落演變主要驅(qū)動因素。

表7 我國河口大型底棲動物優(yōu)勢種組成Tab.7 Composition of dom inant species in five estuaries from Bohai Sea to the South China Sea

3.3 珠江口沉積物總氮、總磷生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域大型底棲動物指示種

利用生物群落評估和管理是把群落作為一個整體指標(biāo)，其方法包含的一個前提是采用的群落必須在整體上有效，指示種分析法是一種部分代替整體的方法，指示種的分析方法不能超出源群落的適用范圍，且指示種分析方法的預(yù)測精度取決于指示種對源群落真實信息的反映程度［53］。

底棲無脊椎動物通常被認為是水生態(tài)系統(tǒng)有力的指示物種［54-55］。目前淡水、河口和近岸水域利用大型底棲動物來評價生態(tài)系統(tǒng)健康多使用基于底棲生物敏感分類的指數(shù)，例如生物完整性指數(shù)、海洋生物指數(shù)、Bentix指數(shù)和BO2A指數(shù)（benthic opportunistic annelida and amphipod index）。上述大部分方法均是在歐洲“水框架指令”下建立的評價方法。由于我國與歐美國家在動物區(qū)系方面的差異，上述指數(shù)應(yīng)用需開展適用性評估，以保證結(jié)果的可比性和可靠性［56］。本研究對珠江口具有沉積物總氮、總磷和總有機碳生態(tài)毒性的區(qū)域進行研究，根據(jù)DUFRêNE和LEGENDRE［15］指示值方法計算該區(qū)域內(nèi)大型底棲動物生態(tài)毒性指示值，通常指示值越高，則物種對特定群落生態(tài)毒性的指示效果越好。本研究結(jié)果表明，日本旋卷蜾蠃蜚、寡鰓齒吻沙蠶和擬特須蟲是珠江口沉積物具有生態(tài)毒性效應(yīng)的區(qū)域的指示種。日本旋卷蜾蠃蜚屬于底內(nèi)動物，生活在2～6 cm的厚沉積物“U”管中。日本旋卷蜾蠃蜚對鹽度、沉積物質(zhì)量和沉積物有機碳含量的耐受性較強，通常被用作河口和近海監(jiān)測沉積物毒性的指示生物［57］。日本旋卷蜾蠃蜚大量分布的區(qū)域生物擾動較強，影響沉積物中的氮通量［58］。PELEGRí和BLACKBURN［59］的研究發(fā)現(xiàn)，日本旋卷蜾蠃蜚大量存在可增加沉積物碳氮的礦化過程。擬特須蟲是一種食底泥者，在沉積物有機質(zhì)含量較高的區(qū)域豐度較高［60］。寡鰓齒吻沙蠶主要分布在細砂混合淤泥和粘土的沉積物中。沉積物顆粒較小，總磷含量高，沉積物可能產(chǎn)生生態(tài)毒性效應(yīng)。是否耐受沉積物中磷毒性，或者是其他因素導(dǎo)致寡鰓齒吻沙蠶在生態(tài)毒性效應(yīng)區(qū)域存在，需要進一步研究。