南方型美洲黑楊基因庫物候期及生長比較

黃國偉+樊孝萍+譙四紅

摘 要： 以美國不同區(qū)域引種的美洲黑楊為材料建立基因庫，通過對基因庫資源物候期和生長調(diào)查發(fā)現(xiàn)，基因庫資源內(nèi)存在普遍的遺傳變異，遺傳多樣性豐富。落葉晚的系號比落葉早的系號最長可多60 d左右的生長期；相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，葉片長、寬、葉寬基距等決定葉片大小的指標與樹高和胸徑呈負相關(guān)，甚至達到顯著或極顯著水平，說明單個葉片越大越不利于植株材積量增加。正態(tài)分布檢驗結(jié)果為樹高、葉片長、葉柄長呈顯著正態(tài)分布（P>0.05），而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（P<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布；基因庫資源中不同性狀變異系數(shù)從11%到29%不等。胸徑超出群體均值25%的系號有32個，占到總數(shù)的7.13%。總體上，引進的美洲黑楊資源變異豐富，選育潛力巨大。

關(guān)鍵詞： 南方型美洲黑楊；基因庫；物候期；生長性狀；正態(tài)分布

中圖分類號：S792.119 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2017）01-0026-04

Abstract： Gene bank was built by Populus deltoides which were from different regions of United States， through the investigation of phenology and growth，it had a popular variation within the group. The genetic diversity was very rich. It was mainly female plants in the group，it could be more than 60 days on growth period that whose leaves dropped later compared with whose leaves dropped earlier. Correlation analysis showed that leaf length， leaf width， length from the widest part to the base of the leaf were both negative correlation with tree height and diameter，it meant that if the single leaf was larger and the timber volume would be smaller. The tree height， leaf length and petiole length were significant normal distribution（P>0.05），and the other characters were not normal distribution（P<0.05）， but the skewness value and the kurtosis value were mostly close to zero， approximately to a normal distribution. The coefficient of variation of the important characters were from 11% to 29% in the group. There were 32 clones beyond the population mean diameter of 25%， this accounted for 7.13% of the total. In general，it was very rich in genetic diversity， these Populus deltoides which were from different regions of United States had a great value in breeding.

Key words： south type of Populus deltoides； gene bank； phenophase； growth； normal distribution

楊樹作為中國主要人工林造林樹種，多年來，經(jīng)過幾代林木育種人的努力，培育了許多適應不同區(qū)域的優(yōu)良品系，產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟和生態(tài)效益[1]。其中獲得的優(yōu)良雜交新品種主要來自于黑楊派，黑楊具有速生優(yōu)質(zhì)適應性強干型好等諸多優(yōu)點，中國楊樹資源雖然較為豐富，但黑楊資源卻比較匱乏，因此引進擴大黑楊遺傳資源可以豐富雜交親本的選擇，解決遺傳多樣性趨于單一等問題，為優(yōu)良品種培育提供良好的物質(zhì)基礎，具有重要的現(xiàn)實意義[2]。

自20世紀70年代初開始，中國通過對楊屬種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究，對眾多的種、雜種、無性系進行多地點、多年份的試驗觀察，確定了美洲黑楊南方種源具有最好的適應性和速生性。南方型美洲黑楊一般展葉期在3月，10月封頂逐漸停止生長，不同系號間物候期存在顯著差異，生長量上也表現(xiàn)出明顯差別，這為優(yōu)良品系的選擇提供了良好的物質(zhì)基礎[3，4]。湖北省林科院石首楊樹研究所從2009年開始大量收集南方型美洲黑楊資源，于2011年在湖北省石首市營建資源保存林，2014～2016年進行物候和生長量調(diào)查，對引進的南方型黑楊資源進行評價比較，為優(yōu)良種質(zhì)篩選提供基礎數(shù)據(jù)和信息，對黑楊資源的開發(fā)利用具有重要的價值和意義。

1 試驗設計與方法

1.1 試驗材料

以美國引種的南方型美洲黑楊為試驗材料，2011在石首市楊樹研究所基地扦插造林，栽植密度為4 m×8 m，共計448個系號，每個系號2株/小區(qū)，3次重復。2014～2016年進行物候期觀測和生長量調(diào)查。

1.2 調(diào)查指標

2014年上半年進行葉片性狀及生長量調(diào)查，年底進行落葉觀測；2015年春進行芽、葉、花及新梢生長等物候觀測；2016年春進行雌雄株觀測。

物候期觀測：2014年9～12月進行落葉觀測，記錄開始變色、全部變色、開始落葉、落葉末期、完全落葉的時間等，每個系號隨機調(diào)查2株；2015年3到4月進行芽、葉、花及新梢生長的觀察，其中新梢生長調(diào)查來源于樹干中部的粗壯側(cè)枝，6次重復。

樹高：使用Vertex IV超聲波測高儀測量，精確到小數(shù)點后一位，3次重復。

胸徑：用胸徑尺測量精確到mm，3次重復。

葉片特征：測量的數(shù)據(jù)包括葉片長、葉片寬、葉柄長、葉寬基距及葉片干重等，每個系號調(diào)查位于中部粗壯枝條上健康成熟的葉片，3次重復。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel2007進行數(shù)據(jù)初步處理，通過SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候特性

通過開花情況觀測和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，雌株占到總數(shù)的73.70%，雄株占到26.30%，引進的遺傳資源以雌株為主。芽膨大主要集中在3月中旬，約一周后芽開始脫鱗，3月底大量植株完成展葉，其中3月中旬少量系號已完成展葉，屬于早展葉類型（表1）。4月中旬約1/3系號（241株）開始一次梢生長，4月底（884株）停止生長，一次梢生長期在10 d左右。

9月下旬已經(jīng)有超過50%的系號葉子開始變色，全部變色主要集中在10月中下旬，最早開始落葉的系號出現(xiàn)在9月下旬，屬于早落葉類型，11月中下旬大多數(shù)系號完成落葉（表2）。其中TN03-N24、TN03-N54兩個系號9月25日即到了落葉末期，而21-1A則11月25號才開始落葉，兩者相差超過60 d，21-1A生長期明顯較長，有利于生長量的快速增加。

2.2 生長性狀間的相關(guān)分析及多態(tài)性檢驗

生長性狀間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，最重要的經(jīng)濟性狀樹高和胸徑與葉片干重、葉片長、葉片寬、葉柄長、葉基寬距等均呈負相關(guān)，且大部分達到顯著或極顯著水平（P<0.05；P<0.01），即單葉片過大，反而不利于樹高和胸徑的增加（見表3，4）。很多研究表明，植株生物量與葉面積指數(shù)顯著相關(guān)，但與單葉面積相關(guān)性并不顯著，光合產(chǎn)物雖然來自于葉片，但決定產(chǎn)量的因素還包括葉片著枝密度、夾角、空間分布等諸多因素，往往單葉面積大小并不能顯著影響整個植株的光合產(chǎn)物[5]。

對生長性狀進行正態(tài)分布檢驗和分析發(fā)現(xiàn)，樹高、葉片長、葉柄長呈顯著正態(tài)分布（P>0.05），峰度和偏度都接近0，而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（P<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布（見圖1）。這一結(jié)果也反映了數(shù)據(jù)的代表性和可靠性[6]。

2.3 生長較好的無性系系號與群體均值比較

胸徑超過群體平均值25%的系號（見表5）。可以看出，引進的美洲黑楊基因庫資源存在著廣泛的變異，不同性狀變異系數(shù)從11%到29%，遺傳多樣性豐富，群體中有著大量生長優(yōu)良的資源有待開發(fā)，對表現(xiàn)突出的系號將進一步擴繁，營造品比試驗林，進行大田試驗，逐步選育出綜合性狀優(yōu)良的美洲黑楊品系[7]。

3 結(jié)論與討論

從結(jié)果可以看出，芽萌動、展葉等物候期不同系號間存在著明顯差異，早的相比晚的可提前20 d左右，總的來說，3月中上旬芽萌動，下旬開始展葉，4月下旬完成一次梢生長，來自不同分布區(qū)的遺傳資源表現(xiàn)出豐富的多樣性。在落葉上，9月下旬大多數(shù)系號開始變色，11月下旬基本全部落葉，但最早落葉的比最晚落葉的提前60 d左右，晚落葉類型生長期長，往往生長量占優(yōu)勢，是比較有價值的遺傳資源[8]。

相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，葉片長、寬、葉寬基距等這些決定葉片大小的指標與樹高和胸徑呈負相關(guān)，甚至達到顯著或極顯著水平，說明單個葉片越大反而不利于植株材積量增加。植物有機物的積累主要由總的光合有效葉面積來決定，而這又與葉片大小、葉面傾角、著葉密度、截光效率等諸多因素密切相關(guān)，因此單個因子與生長的關(guān)系往往比較復雜，難以簡單定性[5，9-11]。正態(tài)分布檢驗結(jié)果為樹高、葉片長、葉柄長呈顯著正態(tài)分布（p>0.05），而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（p<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布，正態(tài)分布作為自然界最普遍的分布類型，是進行多種統(tǒng)計分析的前提條件，檢驗結(jié)果也說明了調(diào)查數(shù)據(jù)的可靠性和代表性[12]。群體中不同性狀變異系數(shù)從11%到29%不等，遺傳多樣性豐富[13]，胸徑超出群體均值25%的系號有32個，占到總數(shù)的7.13%，結(jié)合其他性狀特征對選出的優(yōu)良品系進一步進行田間試驗和綜合評價，從而選育出優(yōu)良的品種，進行推廣利用[14-15]。

參 考 文 獻

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（責任編輯：夏劍萍）