玉米細胞質雄性不育的研究及其利用

周昆

摘 要：概述了玉米細胞質雄性不育的分類、遺傳基礎、研究概況、應用類型等。玉米細胞質雄性不育系分為T、C、S三大類群，其利用前景以C群不育系最為廣闊，S群不育系次之，T群不育系因專化感染T小種而較少應用。

關鍵詞：玉米；細胞質雄性不育；不育系

目前我國配制的玉米雜交種有質量問題，據河南省檢測中心1994年在五省37個單位抽查108份玉米種子，合格率僅為2.8%，其中88份雜交種無一份達國家二級標準，1995年國家抽檢檢測，合格率僅為8.6%，其中雜交種僅一份合格。本文簡述了玉米細胞質雄性不育的研究及其利用。

一、玉米細胞質雄性不育材料的分類和特性

1.根據育性恢復專效性分類

Beckett（1971）用Tr、K55、W23、1151等4個具有不同恢復基因的自交系作父本與不育系雜交，根據后代的育性反應，將供測試的30種不同來源的雄性不育系的胞質劃分為T、S、C三個組群。其分類程序如下：

鄭用璉（1982）研究了國內若干細胞質雄性不育系的胞質類型，提出了一套胞質測驗種。

2.根據分子水平分類

大量研究結果表明，胞質雄性不育基因的主要載體是線粒體，Pring（1980）運用限制性核酸內切酶技術，根據被限制性內切酶消化的線粒體DNA電泳模式的特異性，將C組群內不育類型分為3個亞組，即CⅠ：C型，CⅡ：RB、Bb、PR、E，CⅢ：Es（El）。Kalman等

3.各群雄性不育系的主要特性

（1）T群，該群雄性不育系的不育性極其穩定，花藥完全干癟不外露，花粉敗育較徹底，敗育花粉形狀多種，以菱形三角狀為多，并呈透明空胞，比正常花粉粒小。T群不育系最顯著的表型特征是對玉米小斑病菌T小種高度專化感染，在生產上難以應用，僅在高緯度的冷涼地區有少量使用。

（2）S群，該群雄性不育系雄穗上的花藥由露出穎殼到完全露出穎殼，花藥大多數不開裂，有少數半裂到全裂。花粉敗育不徹底，多呈不規則的三角形，數量因遺傳背景和環境而有差別。其育性不穩定，隨環境變化而變化，對T小種不專化感染。

（3）C群，該群雄性不育系雄穗生長正常，但花藥不開裂，也不外露，花藥干癟，花粉敗育，呈透明三角形，屬穩定的不育群，對T小種具有較強的抗性。

二、玉米細胞質雄性不育的遺傳基礎

生物的細胞質遺傳物質一般存在于葉綠體DNA、mtDNA、質粒及附加體DNA中。LevingsⅢ（1976）用PEFA技術從分子水平上證明玉米CMS的胞質育性基因存在于mtDNA上。根據玉米mtDNA的粘粒基因文庫的重迭克隆，推導出玉米mtDNA是單環狀分子（主DNA），約500～700kb。已有46個基因被定位在mt主DNA上（Fauron，1995）。玉米mtDNA環狀分子有許多重復序列，可導致多種重組事件發生，使線粒體基因重排。線粒體DNA上的育性符合母性遺傳規律。最近有人開始從表達水平上研究玉米CMS的質育性基因，發現四種胞質有不同的特異蛋白。如T胞質中有13kb的多肽，N胞質中有21kb的特異蛋白，C胞質中有17.5kb的特異蛋白，S胞質存在58～84的8條高分子量特異蛋白（Forde，1980）。這些特異蛋白可能與育性表達有關。

三、玉米胞質雄性不育系和恢復系的轉育

利用玉米胞質不育系進行雜交種生產，可以提高種子純度和產量，降低成本，但其利用的前提是必須解決不育系、保持系和恢復系的配套問題。不育系的轉育常常采用回交轉育方法。此外，還可以通過其它方式如輻射、自然突變或從優良自交系與恢復系組成的綜合雜交種中再分離出不育系等方法，創造出新型的雄性不育系。

四、利用玉米胞質雄性不育應注意的問題

1.雄性不育利用需要完成三系配套。在雄性不育育種中，常采用回交轉育法選育不育系和恢復系，但常常是在肯定優勢組合后才進行親本轉育工作。在選育不育系和恢復系時除需要考慮配合力、抗性、農藝性狀、豐產性外，還需要考慮不育系的穩定性和恢復系的育性恢復能力，因而同正常細胞質育種相比，較為復雜，時效性也差。

2.需要利用多種細胞質類型配成多系雜交種，避免遺傳的脆弱性。1970年美國玉米小斑病T小種大范圍流行，造成330億美元的巨大損失，這一慘痛教訓使人們自今記憶猶新。

3.細胞質雄性不育雜交種的育性恢復程度易受環境影響。據陳偉程指出，不同年份、不同生態、氣象條件對恢復性都有不同程度的影響，不同播期情況下，胞質群間以及群內組合間的恢復性表現也不完全一致。因此需要在細胞質雜交種中摻入一定比例的正常細胞質雜交種，解決雜交種恢復性波動的問題。

五、結語

我國由于種種原因，在雄性不育技術的研究和利用上，與國際存在著較大的差距，為此我們要在科研投入、育種手段、發掘、整理方面加大力度，使我國玉米雄性不育利用上一個新的臺階，趕上世界先進水平。目前利用細胞質雄性不育進行三系配套的關鍵是，選育不育程度高、不育性遺傳穩定的不育系和強恢復系。

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