小麥抗旱生理生化和分子生物學研究進展與趨勢

高婷婷

摘 要：小麥是我國北方最重要的糧食作物，而華北少水，干旱則是影響小麥產量的主要原因之一。本文從小麥抗旱生理生化和分子生物學研究的角度對相關科研工作進行概述，并對未來研究方向進行展望。

關鍵詞：小麥；抗旱性；生理生化；分子生物學

而自古以來，中國作為農業大國，小麥都長期作為糧食產量中的支柱品類，近年來也是在糧食產量中僅次于水稻，并且分布極廣，尤其在北方的糧食作物種植中占有絕對優勢地位。而近年來隨著氣候變暖，北方干旱多發，對于小麥收成影響較大，并且隨著人口增長，對于小麥等主要糧食作物的需求也連年遞增。跟著科學技術的成長，多年來，國內外很多小麥育種專家和植物學家對小麥的抗旱性進行了大量深切的鉆研，并做出了許多有意義的工作，通研究小麥的生理生化性質，進而對小麥抗旱性進行改良，成為主要的小麥保產增產的重要途徑之一。因此，本文在結合相關國內外科研工作者相關工作的基礎上，對小麥抗旱生理生化和分子生物學研究作一概述，并對該領域研究前景做出展望。

一、小麥抗旱性與其形態特征

1.根系結構形態特征

根系是小麥吸收水分和其他營養物質的主要部位，也是小麥作物生長發育過程中必不可少的保證之一。小麥的根系系統的縱深龐雜可使小麥充分的從土壤中吸收水分， 供使作物對水的需求，尤其是干旱少雨的季節，主要水分來源就是根系。在干旱發生時，根系最先感知干旱的脅迫， 并迅速產生相關化學信號通過植株干部傳遞到葉片， 促使葉片上的氣孔關閉， 以降低植物葉面的蒸騰作用，減少水分的散失；不少學者認為， 深根系是的一個可以遺傳的重要性狀， 對小麥作物的抗旱性有重要影響，該理論已經被應用到抗旱育種中。

2.葉片的形態特征

干旱中會造成小麥葉片氣孔開度減小甚至可能關閉，從而使植物氣體的交換能力和碳的同化能力效率會降低，從而細胞內葉綠體的活性降低，不僅會嚴重影響作物的光合作用效率，同時也會制約葉片氣孔和蒸騰作用的發揮，嚴重時甚至會導致葉肉細胞的損傷直至造成小麥作物的死亡。

二、小麥抗旱性生理生化和分子生物學的研究進展

1.光合作用

當干旱發生時，水分脅迫會通過對葉片細胞中相關細胞器的抑制，影響葉綠體的光合作用效率以及相關光化學特性，甚至阻礙光合作用的發生。相關研究工作證實，缺水會會使得小麥葉片上的光合強度下降， 而對缺水耐受性較好的小麥品種卻能夠維持相對較高的光合速率和凈光合生產率。通過對光合效率和對葉片中葉綠素的測定， 證明了小麥缺水會引起的光合作用效率降低和并且葉綠素減少，從而導致作物的產量會發生降低，而小麥作物本身的抗旱性較強則該種途徑的影響會明顯降低。干旱脅迫通過抑制葉片的伸展，使得葉綠體光合作用活性以及細胞內離子交換等方式受到影響，從而導致了光合作用被抑制。

2.滲透調節作用

干旱會引起引起細胞滲透壓降低，為了調節滲透壓失衡、避免細胞失水過度，植物一方面要從外界吸收各種無機鹽， 另一方面在植物體內合成所需的有機小分子物質，在細胞質中積累這些不影響代謝發生的可溶性溶質，通過協同作用來調節細胞質滲透壓，從而降低細胞的滲透壓，確保植物本身對土壤水分的吸收利用，這類物質便被稱為滲透調節劑，一般情況下是會分為無機和有機兩種。無機滲透調節劑以離子Ca2+、K+為主，有機滲透調節劑大多數是Pro、甜菜堿（betaine）、多元醇（polyol）和多胺（polyamine）。一般情況下，這些小分子物質存在于植物體內含量很少，但當面臨干旱脅迫時，它們則會在植物體內迅速累積，從而發揮其調節滲透勢的作用。在滲透脅迫下，脯氨酸活性和含量的增加會有利于保持植物體內蛋白質和細胞膜的穩定性，維持細胞內各種細胞器的穩定結構，清除細胞內過度積累的活性氧，從而保護細胞正常發揮應有功能。

3.干旱誘導蛋白

干旱誘導蛋白是指植物在受到水分脅迫時會新合成或者合成量相對增加的一類蛋白質的統稱。一般將干旱誘導蛋白分為兩類：第一類-是功能性蛋白質，主要包括LEA 蛋白、滲調蛋白、離子通道蛋白、代謝酶類等，這類蛋白在細胞內能夠直接發揮作用；第二大類是調節蛋白，主要包括磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、蛋白激酶和鈣調節蛋白等參與干旱脅迫中的信號傳導導，能夠間接的起到保護作用。目前研究最多的是就是LEV 蛋白，張立軍等人的研究發現，一種名為kite小麥幼苗在水分脅迫下會大量產生一種全新的23.5 KD 的脅迫蛋白，該蛋白與小麥干旱脅迫前期的抗旱性無關，而與后期的抗嚴重脫水性有關，經證明，這種蛋白大多屬于胚胎發生后期豐富蛋白（LEA）。除LEA蛋白外，液泡膜上的水孔蛋白（aquaporins） 也是研究較多的一種蛋白。

4.外源性基因導入

在基因技術的運用中，遠緣雜交和全基因組DNA導入技術、染色體工程技術和轉基因技術已成為小麥遺傳改良的重要技術手段。科研工作者曾先后將黑麥、冰草、山羊草等外源染色體或染色體片段成功的導入到普通小麥之中，并選育出一批產量高、抗旱抗逆性顯著增強的優異小麥新種質和新品系，一些新品種已經在生產上得到大面積推廣應用。

目前的科研工作中，我們對小麥生物學分子基礎層面的人生仍不夠透徹，但通過小麥EST數據庫等新興的科研工具的快速發展為將會為小麥的抗旱研究提供來提供越來越多的基因信息表達，也將為小麥的針對抗旱性基因工程育種來提供足夠的理論基礎和技術手段。

三、展望

干旱是在小麥生產過程中限制作物產量，影響生產效率的主要因素之一，為更好的探究小麥作物中內在的抗旱機制，為小麥抗旱性的改良積累足夠的科學和技術支持，就要求科研工作人員進行大量的實驗探索工作。在小麥抗旱性的生理生化方向，對于培育方式的創新可以改善小麥根系結構、提高小麥抗干旱機制并能夠最終做到增強其對干旱的耐受性；在分子生物學研究方面，通過基因工程手段改良植物的抗旱性有著極為廣闊的應用前景，小麥的抗旱性是由多種基因共同控制，相互作用。隨著對小麥作物抗旱性內在機制認識的研究不斷深入，目前生產中存在的各種問題也將會被科研工作者逐步發現并解決，抗旱小麥育種將會更加清晰，更加明確。因此，采用常規育種創新與基因工程改良相結合的方法培育抗旱性好的小麥新品種，將是促進小麥穩產增產的重要途徑。