蕓苔素內酯對提高作物抗逆性的研究進展

范樹茂

蕓苔素內酯是一種甾醇類植物內源生長物質。簡稱BR，還被稱作益豐素、油菜素內酯、天豐素等。于1979年米希爾等人從油菜花粉中提取出來，它可以使菜豆第二節(jié)間異常生長，比如節(jié)間伸長、彎曲及裂開，被研究者定為一種新的植物生長調節(jié)劑。以后又從許多不同的植物以及不同的器官中分離出來類似BR的物質。與此同時，20世紀80年代日本、美國又人工合成出蕓苔素內酯，并于1998年第16屆國際植物生長物質協(xié)會確認蕓苔素內酯為第六類植物激素。中國農業(yè)部確認的蕓苔素有效成分有5種化學結構類型，分別是：24-表蕓苔素內酯、3-表蕓苔素內酯、28-表高蕓苔素內酯、28-高蕓苔素內酯、14-羥基蕓苔素甾醇（被稱之為天然蕓苔素內酯）。

通過近幾年的發(fā)展，蕓苔素越來越多的功能被發(fā)現，具有低濃度高活性的特性，可以促進細胞的分裂和伸長，提高作物的光合能力，促進導管的分化，影響花粉的發(fā)育、提高作物的產量和品質，減緩作物的衰老，提高作物的抗逆性等功效。通過對市場的了解，其制劑產品主要被廣泛用于提高植物抗逆性，比如抗旱、抗寒、抗鹽脅迫、抗高溫、抗低溫寡照、解藥害，因此，本文主要討論蕓苔素內酯在提高作物抗逆性研究情況，為產品的使用提供理論支持和方法指導，同時為今后的研究提供方向。

1、解藥害

蕓苔素內酯作為一種解藥害劑，被廣泛使用。因為蕓苔素內酯可以減輕因農藥和葉面肥對作物產生的危害。作用機理主要是蕓苔素內酯可以提高作物的光合能力，減弱蒸騰作用，促進植物體內細胞的分裂和伸長， 加快植物體內的代謝。一方面減少作物對藥劑的吸收，另一方面加快作物的生長，從而起到解除藥害、肥害的作用。

在使用除草劑過程中，往往會出現除草劑使用過量，或者施藥機械不標準，使用技術有問題，或者霧滴漂移，與殺蟲殺菌劑混用不當，以及土壤殘留均會導致藥害的發(fā)生，不僅影響作物的正常生長，嚴重者會導致減產絕收。因此，研究者一直在尋找可以減輕因除草劑而產生藥害的安全解毒劑，蕓苔素內酯因其極強的生物活性，運用于解除因除草劑使用或者殘留對作物產生的藥害。

胺苯磺隆在南方油菜田是一種高效的除草劑，但是在土壤中的殘留時間長，嚴重危害后茬水稻正常生長。周小毛通過土培法研究天然蕓苔素內酯解除胺苯磺隆對水稻的藥害，發(fā)現蕓苔素內酯濃度在0.01～0.05mg/L，特別是在0.02mg/L時，對緩解1.0ug/kg的胺苯磺隆對水稻藥害具有顯著效果；0.02mg/L的蕓苔素內酯浸種48小時，播種到拌有胺苯磺隆的土壤中，拌土濃度2ug/kg，解毒效果最顯著。藤田文雄用24-表蕓苔素內酯10-5ppm，10-6ppm溶液浸根處理，秧苗移栽后噴施西草凈，一段時間測定植株內西草凈的含量，顯示BR處理的西草凈含量分別是對照的40%和73%，葉綠素分別增加120%、105%。由于西草凈的除草機理是抑制光合作用的進行，因此，同時測定水稻50%光合作用，發(fā)現蕓苔素處理顯著高于對照。蘇旺蒼通過探尋不同緩解方式對炔草酯引起的小麥藥害的緩解效果，發(fā)現藥害早期噴施丙酰蕓苔素內酯處理，穗粒數、千粒質量、產量較炔草酯對照分別增加了27.28%、13.17%、47.47%；藥害早期噴施丙酰蕓苔素內酯處理小麥葉片葉綠素含量較炔草酯對照提高了5.87%，產量增加了25.13%，藥害早期噴施效果明顯優(yōu)于后期噴施，可能因為藥害早期噴施丙酰蕓苔素內酯縮短了炔草酯藥害的影響，有利于小麥后期生長。沐興武通過瓊脂培養(yǎng)試驗研究蕓苔素內酯緩解甲磺隆對水稻藥害的影響，發(fā)現蕓苔素內酯浸種處理提高了根系活力和葉綠素含量，對甲磺隆的藥害有明顯的緩解作用，表明蕓苔素內酯可以促進甲磺隆在作物體內的分解，減輕甲磺隆對光合作用的抑制。郝紅丹通過觀察植株形態(tài)和測定MDA、可溶性糖、脯氨酸、SOD活性及蘿卜產量，研究不同緩解藥劑對蘿卜仲丁靈的緩解效果，發(fā)現蕓苔素內酯在緩解蘿卜藥害的效果最佳。張自啟通過研究蕓苔素內酯對乙草胺在玉米上產生藥害的緩解試驗發(fā)現，葉面肥配合蕓苔素內酯使用效果優(yōu)于單純噴施蕓苔素內酯，且均明顯優(yōu)于對照試驗。表明在調節(jié)作物生長同時補充營養(yǎng)，更能促進作物的生長，有利藥害的緩解。崔東亮室內盆栽試驗研究蕓苔素內酯與不同除草劑混用對玉米藥害減輕或者生長促進作用，發(fā)現BR分別與硝磺草酮和煙嘧磺隆混用，不僅可提高對雜草的防效，同時促進玉米的生長。

2、抗鹽脅迫

過量鹽分對植物造成滲透脅迫和干擾營養(yǎng)離子平衡，鹽分通過抑制和誘導多種酶系統(tǒng)來影響植物的正常生長、根系活力，顯著降低光合作用以及抑制種子的萌發(fā)。BR是一種天然存在的甾體類植物生長物質，能夠在鹽脅迫下促進SOD、POD、CAT的形成，清除體內的自由基，從而保護植物，同時產生一些多元醇、脯氨酸等滲透保護劑，保證植物在逆境條件下水分正常供應。周娜娜研究發(fā)現，通過對鹽脅迫下的黃瓜幼苗進行葉面噴施BR，明顯緩解鹽對黃瓜幼苗的生長抑制作用，同時提高了幼苗組織內可溶性糖和脯氨酸的含量，降低植物葉片細胞的滲透勢，防止細胞脫水，提高黃瓜幼苗的對鹽脅迫的適應性。周娜娜采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)試驗，探究24-表蕓苔素內酯浸種對鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及芽生長的影響，在EBR濃度為0.2mg/L時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和鮮重均極顯著高于對照處理，表明蕓苔素內酯浸種可以緩解鹽對黃瓜種子發(fā)芽的影響。吳雪霞通過研究鹽脅迫下，EBR對茄子種子萌發(fā)、幼苗生長和生理特性的影響發(fā)現，0.05mg/L的EBR可明顯提高茄子種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數和活力指數，同時幼苗的株高、根長和根鮮重也有明顯的增加，抗氧化酶的活性和脯氨酸、可溶性糖含量明顯提高，而MDA含量、氧自由基產生速率顯著降低，表明蕓苔素內酯明顯提高了茄子的耐鹽能力，緩解了鹽脅迫對植株的傷害。束紅梅通過試驗發(fā)現，BR可提高鹽脅迫下棉花葉片中抗氧化酶活性、降低MDA 含量、增強葉片光合能力，緩解鹽脅迫對棉花葉片的傷害。張林青研究表明番茄幼苗在鹽脅迫下，油菜素內酯有效抑制了葉綠素含量的減少；增強了葉片抗氧化酶的活性；降低MAD含量和質膜透性，緩解了鹽脅迫對幼苗生長的抑制。

3、抗低溫冷害

低溫脅迫會產生自由基和活性氧而引起的膜脂過氧化和蛋白質破壞，導致細胞膜系統(tǒng)損傷，例如低溫脅迫下，植物膜脂過氧化產物MDA大量積累，會造成膜透性上升，電解質外滲，使電導率值變大，導致細胞膜系統(tǒng)的嚴重損傷，同時導致光合作用和呼吸作用下降。研究發(fā)現蕓苔素內酯在提高作物抗低溫冷害方面效果較好。廖新華通過噴施蕓苔素內酯研究水稻孕穗期低溫冷害的影響，發(fā)現噴施蕓苔素內酯可以提高低溫條件水稻的結實率，改善其生理代謝，促進其器官的生長發(fā)育。蘇前富發(fā)現種衣劑中添加蕓苔素內酯，對玉米進行拌種，并低溫處理，可明顯提高玉米的出苗率，同時還有緩解種衣劑藥害的功能。萬群采用不同濃度的蕓苔素內酯處理五彩椒的種子和幼苗，觀察低溫條件下五彩椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數和活力指數及生理生化指標，發(fā)現蕓苔素內酯浸種后可明顯提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數和活力指數，同時提高了抗氧化酶的活性和脯氨酸含量，降低了MDA的含量。

4、抗旱性

干旱分為土壤干旱、大氣干旱、生理干旱。都會出現抑制植物光合作用、根系生長、正常生長激素的合成，導致呼吸代謝異常，細胞結構變化等危害。蕓苔素內酯具有改善作物滲透調節(jié)，促進抗氧化酶的合成，提高作物體內脯氨酸的含量，降低細胞內MDA含量，提高植物光合作用。周天通過研究玉米幼苗在干旱條件下噴施蕓苔素內酯促進了植株和根系的生長，以及葉面積和葉厚度也有增加，同時脯氨酸、葉綠素含量及相對含水量分別提高了20.2%，34.2%，19.7%；電導率下降了33.3%，表明噴施BR可以維持玉米葉片中水分含量，增強光合作用，促進玉米在逆境條件下生長，增強抗旱能力。習世宏做了大紅袍花椒在干旱條件下噴施蕓苔素內酯試驗，發(fā)現噴施BR促進花椒幼苗的生長，提高苗木質量，并改善了花椒幼苗的光合作用，降低了花椒葉片質膜相對透性和MDA含量，提高了SOD、POD活性和Pro含量，表明噴施0.1mg/L蕓苔素內酯，明顯減輕了植物在干旱條件花椒的危害。鄒華文通過用蕓苔素內酯對玉米浸種，研究幼苗在干旱脅迫下的生長情況，發(fā)現浸種處理的幼苗體內保護酶活性明顯提高，清除多余的自由基，降低對細胞的損害，MDA和電導率降低，減輕了對生物膜受損的程度，而Pro含量增加，提高了細胞的滲透調節(jié)能力，同時幼苗光合速率明顯提高，提高作物的抗旱能力。李凱榮研究表明噴施0.3mg/L的天然油菜素內酯，增加了葉片相對含水量和臨界飽和虧， 降低了自然飽和虧、需水程度、蒸騰速率、細胞膜透性和傷害率， 減輕了葉片的水分損失， 提高了蘋果的抗旱性。胡文海通過研究干旱脅迫下0.05mg/L蕓苔素內酯對辣椒開花結果的影響，發(fā)現蕓苔素內酯顯著促進了干旱脅迫下辣椒的開花、花粉活力以及花粉在柱頭上的萌發(fā)率，有利于干旱脅迫下辣椒總產量、單果重和千粒重的增加，減緩了干旱脅迫對辣椒開花結果的抑制作用。

5、小結

隨著工業(yè)化的發(fā)展和人類活動對地球環(huán)境的影響，干旱、內澇等極端天氣頻頻出現以及人類對地下水的過度開采，導致海水倒灌，土壤鹽漬化越來越嚴重，嚴重制約了農業(yè)的發(fā)展，而蕓苔素內酯優(yōu)良的抗逆性，可以大大減輕逆境危害。但是對BR的機理了解不夠深入，因此需要進一步了解BR是怎樣參與植物的生理代謝，以及是如何提高植物的抗逆性等問題。隨著研究不斷深入，一方面會發(fā)現新的功能，另一方面BR的功效會得到更大的提高。