氣孔導度對環境因素響應及模型研究進展

楊偉才，毛曉敏

(中國農業大學農業水問題研究中心，水利與土木工程學院，北京100083)

0 引 言

干旱是限制作物生產的重要因素之一。植物抗旱機理的核心問題是水分關系的調控，而在水分關系的調控中氣孔運動的調節發揮著關鍵作用[1]。氣孔是植物與外界環境之間水、氣交換的主要通道,直接控制作物蒸騰光合等生理過程, 在干旱脅迫下，調節氣孔開閉可減少植物蒸騰量，從而減少水分消耗。同時，氣孔開閉也影響CO2的通量，對植物光合作用和作物產量產生影響。氣孔導度指水汽通過氣孔的強度，與氣孔阻力呈倒數關系。氣孔導度的模擬研究是SPAC研究中一個很重要的方面，同時也為不同學科背景領域的研究提供一個有力的連接手段[2]。此外，氣孔運動的調節受多重因素的綜合影響，只有將這些因素區分開才能準確判斷植物氣孔運動狀態，進行水分調控，調節作物生產。

多年來，圍繞氣孔運動的機理開展了大量研究，建立了氣孔導度的模型，探究了在各因素的影響下氣孔開度的變化機理。本文介紹國內外氣孔導度的研究成果和存在的問題，有關氣孔導度模型的建立及其發展，影響氣孔導度的各類因素的研究，以便為今后進一步的科研工作提供參考。

1 氣孔導度對影響因素的響應

氣孔開閉受多種因素影響，其運動機理十分復雜。通常，將氣孔導度(或者其倒數氣孔阻力)作為表示氣孔運動狀態的一項生理指標。凡是影響光合作用和葉子水分狀況的環境因素都會影響氣孔的運動。

1.1 氣孔導度對環境因子變化的響應

(1)光。在無水分脅迫的自然條件下，光是影響氣孔運動的主要環境因素。氣孔導度隨光的增強而增大，但光強達到一定強度后，這種增大的趨勢會逐漸減小。光強過于強烈，會破壞植物組織從而抑制氣孔的張開。

(2)濕度環境。在大氣濕度低、飽和差大，而水分的運輸又不足以補充其蒸騰引起的水分消耗時，為了防止蒸騰過快，植物會自動關閉氣孔，這樣的氣孔關閉機制稱為被動脫水關閉[3]。

(3)水分環境。當植物的整個葉片或根缺水時，保衛細胞通過其自身代謝過程減少細胞內的溶質而使其水勢增高，細胞因而失水，氣孔關閉，這樣的氣孔關閉稱之為主動脫水關閉。通常，大氣濕度在短時間內即可影響氣孔運動，并引起蒸騰的瞬時變化，而土壤水分在一天內的變化梯度并不明顯，更多的是影響蒸騰的日平均值，而后者通常比前者在影響氣孔、調節蒸騰方面更為重要。

(4)溫度。氣孔運動同時受到溫度變化的影響。通常，氣孔開度隨溫度升高而增大，在最適溫度下達到最大，一般植物多為20～30 ℃。

(5)CO2濃度。較低濃度CO2促使氣孔張開，而較高濃度的則能誘導氣孔關閉。王健林[4]對北方粳稻光合速率、氣孔導度對CO2濃度相應的研究發現，CO2濃度越高，氣孔導度越小。

1.2 對氣孔運動調節機制理解的發展

氣孔導度的開閉不僅受外界各種環境因素的影響，同時還與植物自身生理狀態和化學調節機制存在著密切的聯系。而氣孔運動與各方面之間的相互關系十分復雜，受到眾多專家學者的關注。人們對于氣孔運動的調節機制、各因素與氣孔關系的了解是逐漸深入的。

早期有關氣孔運動與植物抗旱關系的研究表明，植物在干旱脅迫下葉片水勢發生變化，從而導致氣孔導度的下降，降低水分消耗，即干旱條件下氣孔的關閉是由葉片水勢下降引起的。

此后又有試驗現象發現，在干旱脅迫下，當葉水勢未下降之前，氣孔導度即開始下降，說明氣孔導度的下降并不完全是由葉水勢操縱的。通過深入的研究表明干旱情況下氣孔運動的主動調控是由化學信號引起的。植物激素脫落酸(ABA)和pH值在根與葉片之間的信息交流中起著核心的作用[5,6]。

隨著研究的逐步系統和深入，人們發現在某些情況下，這種根與葉片之間的信息傳遞可能沒有普遍性，或者說，氣孔運動對化學信號的敏感性存在著很大的差異。造成這一敏感性差異的因素有很多，不同植物、不同條件下，根系化學信號對氣孔導度的調節能力都會存在較大差異。例如，在玉米中干旱誘導的根信號可以靈敏地操縱氣孔運動，但在小麥中這種根信號對氣孔運動的調節作用不明顯[7,8]。王晶晶[9]對干旱條件下葡萄葉片氣孔導度和水勢與節位變化的關系的研究發現，葡萄不同節位葉片對干旱的響應敏感度也存在明顯差異，中上部比下部葉片敏感。輕度干旱就可導致中上部葉片氣孔導度呈下降趨勢。其具體的機理原因和植物生理狀態還有待進一步研究。

除了氣孔敏感度問題外，系統化學信號和葉水勢(即水信號)對氣孔運動調節的相互關系也值得深入研究。在什么條件下，水信號和化學信號對氣孔運動的調節究竟誰占主導，葉片水勢和氣孔信號之間的相互關系如何，有待進一步深入討論。有關這一點，紀文龍[10]的研究指出，不同的水分條件，氣孔導度和葉片水勢對干旱的反應是不同的，氣孔導度的調控方式也不完全不同。

澆水良好的情況下，盡管氣孔導度隨葉片節位的升高而增加，但不同節位葉片的水勢并沒有顯著性差異，說明氣孔導度和葉水勢之間沒有關系，或者說，氣孔導度并沒有受到葉水勢的調控；半根脅迫下，當葉水勢還沒有下降時，氣孔導度即開始下降，說明氣孔導度可能受系統化學信號的控制；這應是植物對干旱做出的主動響應，在水分脅迫并不嚴重的情況下即主動調控，降低水分消耗；全根脅迫情況下，土壤水分虧缺速度過快，從而導致葉水勢快速下降，導致氣孔導度減小。因此，在全根脅迫下，氣孔運動的調節主要是由葉水勢，即主要是由水信號控制的。

2 氣孔導度模型的建立與發展

盡管人們對氣孔與環境因子之間的關系進行了大量的試驗與深入的探討，但由于氣孔運動受植物生理和環境要素變化的共同影響，生理生化機制非常復雜，人們對氣孔開閉的生理生化機制有很多方面的未知，從理論上建立推測氣孔導度的機理模型存在一定的困難，只能通過實測或者利用經驗公式來估算。同時時至今日，人們仍無法直接測量氣孔導度，在實際測量中氣孔導度是通過測量葉表面與大氣間水汽濃度差計算得到。因此建立可以準確描述氣孔運動的氣孔導度模型顯得十分重要。

比較有代表性的氣孔模型有兩類, 即以Jarvis為代表建立的氣孔導度與環境因子的多因子階乘模型和以Ball等人為代表建立的氣孔導度與凈光合速率及環境因子的組合因子模型[11,12]。

2.1 多因子階乘模型

Jarvis氣孔導度模型認為，在土壤水分供應充足條件下，影響氣孔導度的主要因素有光強、空氣飽和差、風速、CO2濃度等。假定各變量對氣孔導度的作用是相互獨立的, 根據植物葉片氣孔導度對單一環境因子的響應, 疊加得到多個環境因子同時變化時對葉片氣孔導度的綜合影響,通?？梢圆捎萌缦碌囊话阈问剑?/p>

gs=gn+gxf(Qp)f(VPD)f(φ)f(T)f(Ca)

(1)

式中：gs為氣孔導度，mol/(m2·s)；gn、gx二者分別是最小和最大氣孔導度，最小氣孔導度gn一般出現在夜間，通常接近于0；f(Qp)、f(VPD)、f(φ)、f(T)、f(Ca)分別為氣孔導度對光合有效輻射[μmol/(m2·s)]、飽和水汽壓差(kPa)、葉水勢(kPa)、溫度(℃)和CO2濃度(μmol/mol)環境因子的響應函數，其值均介于0～1之間, 它模擬了氣孔導度對不同環境因子的響應特征。

Jarvis模型因原理簡單、形式靈活，被廣泛應用于農田蒸散、陸面過程和生物地球化學循環，亦作為很多蒸散或者光合作用模擬研究中的氣孔導度子模型被應用。但此模型假設條件是在土壤水分充足條件下的氣孔導度對其他環境因子的響應，所以此模型并不能很好的模擬水分脅迫條件下氣孔導度的變化。同時它假設各環境因子獨立地作用于植物氣孔，未考慮氣孔導度與細胞間CO2濃度、蒸騰、濕度虧缺、葉水勢間復雜的反饋作用。

2.2 組合因子模型

考慮到氣孔具有維持胞間CO2濃度為常數的功能, 在穩定狀態下當葉片表層CO2濃度和大氣濕度不變時, 氣孔導度與凈光合速率具有線性關系, 由此提出的基于氣孔導度與光合速率關系的組合模型如下：

(2)

式中：An為凈光合速率，μmol/(m-2·s)；hs為葉表面處空氣的相對濕度，%；Cs為葉表面CO2濃度，μmol/ mol；e1和g1分別為模型待定參數。

該模型把影響氣孔導度的環境影響因子分為兩大類，一類直接表達在模型中，另一類如光、溫度等因子的影響隱含在An中。

模型中An可表達為Qp等的函數形式，

4θ[aQp(Ax-(1-θ)Rd)-RdAx]}1/2)

(3)

式中：Ax是特定條件下的光合能力；a是初始光合速率；Rd是暗呼吸速率。

該模型依據光合作用與氣孔調節之間的偶聯關系, 以光合速率作為中間變量，考慮了氣孔調節中的反饋機制, 其導出有明確的生理學意義。

Ball-Berry模型考慮了因子的交互作用，有較高的精度，模型形式簡單，模型模擬的效果較好，是氣孔導度模擬時較為經濟的選擇，也是目前很多主流的單葉片尺度模型、區域尺度模型和全球尺度模型中常用的氣孔導度模型。

2.3 氣孔導度模型的發展

Jarvis模型是一個典型階乘型的經驗模型，注重描述環境要素對氣孔開度的影響,但無法反映氣孔與環境要素間復雜的反饋作用[13]，機理意義不明確。后人對此進行了多方面的修正。這些工作或是對環境變量函數組合的改進，或是氣孔對各環境變量響應函數的表現形式的修正，或者對環境變量及其各因子的響應函數優化組合[14-16]。

Ball-Berry模型仍是一個半經驗型模型，認為氣孔導度和光合速率之間存在著線性關系。在此基礎上,人們給出了不同形式的修正模型[17-19]。這些修正模型的本質仍然是Ball-Berry模型。這些模型中氣孔導度與部分環境因子之間的響應關系依然是經驗性的。

Jarvis模型和Ball-Berry模型中因子影響函數均存在多種表達式，為了準確模擬氣孔導度，需要進行大量的參數調試和校正，而隨著輸入參數的增多，計算過程也變得復雜。選擇適合的氣孔導度模型，不僅能夠提高預測精度，同時也可減輕參數確定的難度和強度。李永秀[20]為評估不同模型模擬冬小麥氣孔導度的適用性，從常用的Jarvis模型和Ball是JBerry模型中分別選擇兩種,根據試驗資料估算模型參數，并對模型預測效果進行了檢驗和比較，為冬小麥氣孔導度模型的選擇提供了一定的參考。但此研究只針對南京地區一個冬小麥品種的試驗資料，缺乏地區和作物品種上的通用性和推廣型。在實際應用中，模型的參數會因地域、品種、水肥供應情況的不同而不同，需要根據實際情況進行訂正。因此，模型參數數量直接影響其實用性，也是評價模型的一個重要指標。

袁國富[21]對冬小麥氣孔導度模型水分響應函數的參數化進行了研究。結果顯示，在氣孔導度對空氣濕度的響應函數中，采用雙曲線形式和冪指數形式來擬合冬小麥的氣孔導度時不存在明顯的差異。這與Wang[22]的結論不同，Wang認為冪指數形式更適合濕潤氣候下的應用。究其原因，冬小麥作為一種主要生長在我國北方地區的作物，空氣濕度相對偏低，應用環境不同，所以兩者得出不同結論。

除了最常見的Jarvis模型和Ball-Berry模型，近年來運用人工神經網絡(ANN)進行氣孔導度的模擬也取得了一定的進展[23]。同時一些更加機理性的氣孔模型也被提出，如葉子飄[24]從CO2分子在氣孔中擴散這個最基本的過程出發，應用物理學中的分子擴散和碰撞理論、流體力學與植物光合生理等知識，推導出葉片氣孔導度與光合速率和胞間CO2濃度之間的關系，并給出了氣孔導度的機理模型。用此機理模型擬合冬小麥氣孔導度的測量數據，可較好地描述植物氣孔導度對光強的響應問題。

許多學者還致力于開發氣孔導度在土壤水分虧缺時氣孔模型[25]。此外還有基于水力學控制理論的模型，氣孔導度與ABA濃度、土壤水勢、葉水勢等的耦合模型[26-28]，這些模型注重氣孔運動的生理機制，具有廣闊的應用前景。

3 結 語

(1) 影響氣孔導度的因素多種多樣，不僅與各種環境因素相關，同時跟植物自身生理狀態和化學調節機制有關。水信號和化學信號對氣孔運動調節的相互關系，氣孔調節的敏感度問題，各種環境因素，水肥，地域區別，植物種類的不同導致氣孔運動的差異，這些都是仍需關注的問題，可在植物生理方面進行更加深入的研究，弄清氣孔運動的生理生化機制。

(2)Jarvis模型和Ball-Berry模型是氣孔導度模型中基本的、最常用的模型，存在多種修正模型，參數的多少，模型的模擬效果均存在差異。此兩者仍是偏經驗性的模型，機理方面存在不足。未來需要發展更加機理性的模型，綜合考慮植物本身遺傳因素，生理生化調節機制和外界環境因素變化的影響，提高對氣孔運動模擬的效果。

(3)春小麥是我國西北地區的主要糧食作物之一，區域性的水資源匱乏是制約該地區春小麥進一步增產的主要因素。同時，西北地區光熱資源豐富，蒸發量大，因此小麥覆膜應用廣泛。因該地區光照充足，光強不太可能成為氣孔導度的限制因素，有必要研究在干旱脅迫下西北干旱半干旱地區春小麥氣孔導度的響應機理。同時，對比覆膜與不覆膜春小麥氣孔導度的差異?？山Y合目前在西北地區正在開展的大田試驗，研究該地區春小麥在不同生育期、在同一生育期不同時段，同一天不同時刻氣孔導度對土壤含水量、葉水勢響應的變化規律。

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