昆蟲對(duì)擴(kuò)散前石櫟屬種子捕食的影響研究

朱萬龍+侯東敏+章迪+王政昆

摘要：為探明昆蟲對(duì)擴(kuò)散前石櫟屬種子捕食的影響，對(duì)云南哀牢山地區(qū)的三種石櫟屬種子的蟲蛀情況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：象甲、雪片象和癭蜂三種昆蟲為石櫟屬種子擴(kuò)散前的主要捕食者。比較對(duì)擴(kuò)散前昆蟲對(duì)三種種子捕食的影響，象甲是該地區(qū)石櫟屬種子的影響較大，而雪片象和癭蜂的影響較小。所以分析可知擴(kuò)散前昆蟲對(duì)石櫟屬種子的捕食可能對(duì)其種子命運(yùn)存在著重要的影響。

關(guān)鍵詞：昆蟲；種子擴(kuò)散；捕食；石櫟屬種子

中圖分類號(hào)：Q949.736

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）22-0001-03

1 引言

自然界植物種子與動(dòng)物的關(guān)系主要有以下幾種：①昆蟲和種子系統(tǒng)；②食果動(dòng)物和植物果實(shí)傳播系統(tǒng)；③齒類動(dòng)物與種子擴(kuò)散系統(tǒng)[1～3]。這些動(dòng)物不僅可以取食種子，還可以擴(kuò)散種子，在種子和動(dòng)物協(xié)同進(jìn)化的過程中，植物會(huì)演變出不同的防御措施，以避免種子因動(dòng)物的捕食而受到影響；與此同時(shí)，捕食動(dòng)物也產(chǎn)生了不同的適應(yīng)對(duì)策來取食種子[4，5]。此外，還有研究表明動(dòng)物對(duì)植物種子的捕食對(duì)于該物種新幼苗的形成等方面至關(guān)重要[6，7]。研究還表明昆蟲作為種子擴(kuò)散前的主要捕食者，喜好果實(shí)較大的種子，對(duì)植物種子命運(yùn)產(chǎn)生較大的影響[8]。一般而言，植物中的殼斗科種子，因其淀粉和脂肪等物質(zhì)含量較高，這類種子也成為了昆蟲優(yōu)先取食的對(duì)象，因此，昆蟲捕食和產(chǎn)卵在植物種子擴(kuò)散前是比較普遍的[9，10]。

景東石櫟、木果石櫟和綠背石櫟，屬殼斗科、石櫟屬，均為常綠闊葉的植物樹種，其種子為堅(jiān)果。其中在哀牢山地區(qū)景東石櫟和木果石櫟為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，而綠背石櫟為該地區(qū)的常見種[9]。研究以哀牢山地區(qū)的三種常見石櫟屬種子為研究對(duì)象，來調(diào)查昆蟲的蟲蛀情況。通過調(diào)查昆蟲捕食者對(duì)種子擴(kuò)散前三種石櫟屬種子命運(yùn)進(jìn)行研究，闡明該地區(qū)常見石櫟屬種子的昆蟲捕食與種子之間的關(guān)系。

2 材料和方法

2.1 樣地情況

本研究植物種子采集地為云南省普洱市景東縣哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，北緯24°32′，東經(jīng)101°01′，樣地地區(qū)的海拔為2450 m[9]。

2.2 種子蟲蛀率測(cè)量試驗(yàn)

2013年和2014年采集三種成熟的石櫟屬種子（景東、木果、綠背石櫟）若干，每個(gè)樹種采集8棵樣樹，判斷種子大小年。2013年每株樣樹隨機(jī)選取100粒成熟種子進(jìn)行蟲蛀率調(diào)查：包括測(cè)定植物種子的長(zhǎng)度、直徑、重量、殼厚等特征，并對(duì)每一粒種子進(jìn)行觀察，判斷其是否有蟲蛀的情況發(fā)生。根據(jù)種子的蟲蛀情況將種子狀態(tài)規(guī)定為：完好、蟲蛀、發(fā)霉和敗育，以及記錄的昆蟲種類、卵和幼蟲數(shù)。種子大小的計(jì)算方法：V =π×L×R2/4 （V表示體積；L表示長(zhǎng)度；R表示直徑）[9]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS15.0軟件包進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)。不同年間三種種子的產(chǎn)量變化采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析，不同植物種子的蟲蛀情況（百分?jǐn)?shù)）的差異、不同植物種子中的平均蟲卵數(shù)的差異采用單因素方差分析檢驗(yàn)；昆蟲蟲卵數(shù)與種子大小的關(guān)系、與殼厚之間的關(guān)系采用線性回歸分析。結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示（Mean ± S.E.），P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

3 結(jié)果

3.1 石櫟屬種子大小年的判斷和種子基本特征

景東石櫟2013年的平均產(chǎn)量（個(gè)/m2）為101.75，2014年為2.63；綠背石櫟的平均產(chǎn)量（個(gè)/m2）為74.63，2014年為2.75；木果石櫟的平均產(chǎn)量（個(gè)/m2）為66.25，2014年為1.75，比較2013、2014兩年三種石櫟屬種子平均產(chǎn)量（個(gè)/m2），三種種子的平均產(chǎn)量均差異極顯著（景東石櫟：X2=101.75，P<0.01；綠背石櫟：X2=66.46，P<0.01；木果石櫟：X2=60.24，P<0.01）。可以判斷三種植物在2013年是種子豐年，而2014年為種子歉年。三種石櫟屬種子的重量表現(xiàn)為：木果石櫟最大（5.25±0.07 g），綠背石櫟居中（2.61±0.03g），景東石櫟最小（2.08±0.0 2g）；種子體積同樣是木果石櫟最大（7.59±0.09 cm3），綠背石櫟居中（3.51±0.05cm3），景東石櫟最?。?.66±0.02cm3）；而對(duì)于種子殼厚來說，綠背石櫟與木果石櫟較為相似（綠背石櫟：1.51±0.02 mm；木果石櫟：1.55±0.02 mm），景東石櫟最?。?.66±0.03 mm）。

3.2 主要昆蟲捕食者、種子命運(yùn)和平均蟲卵數(shù)

根據(jù)對(duì)三種植物種子的蟲蛀情況表明該地區(qū)種子擴(kuò)散前捕食昆蟲主要有3類：象甲、雪片象和癭蜂。象甲和雪片象在三種植物種子中均有發(fā)現(xiàn)，為主要昆蟲種子捕食者，而癭蜂僅見于景東石櫟和木果石櫟的種子中，在背石櫟種子中沒有發(fā)現(xiàn)。三種植物種子蟲蛀情況（百分?jǐn)?shù)表示）為：三種植物種子完好種子差異極顯著（F=5.95，P<0.01），蟲蛀種子差異極顯著（F=8.40，P<0.01）；而發(fā)霉種子和敗育種子差異不顯著（發(fā)霉種子：F=1.30，P>0.05；敗育種子：F=1.39，P>0.05，圖1）。三種石櫟屬種子中的平均蟲卵數(shù)分別為：綠背石櫟（1.36±0.67個(gè)）、木果石櫟（1.58±0.79個(gè)）、景東石櫟（1.29±0.56個(gè)），三者之間差異不顯著（F=3.26，P>0.05）。

3.3 三種石櫟屬種子特征與種子命運(yùn)、與昆蟲產(chǎn)卵數(shù)之間的關(guān)系

三種植物種子的大小和其種子命運(yùn)包括完好（F=1767.56，P<0.01）、蟲蛀（F=83.23，P<0.01）、發(fā)霉（F=25.23，P<0.01）和敗育（F=53.32，P<0.01）均差異極顯著（圖2a）；三種植物種子的殼厚對(duì)于種子命運(yùn)有影響，表現(xiàn)為完好（F=286.73，P<0.01）、蟲蛀（F=21.23，P<0.01）和敗育（F=32.73，P<0.01）均差異極顯著，而發(fā)霉（F=2.315，P<0.05）則差異顯著（圖2b）。

蟲卵數(shù)與種子大小呈正相關(guān)（r=0.177，P<0.05，圖3a）；蟲卵數(shù)與種子殼厚同樣呈正相關(guān)關(guān)系（r=0.459，P<0.01，圖3b）。

4 討論與結(jié)論

昆蟲對(duì)于櫟類種子的捕食率一般為30%～70%，有時(shí)會(huì)達(dá)到捕食率100%[29]。此次研究結(jié)果表明：三種種子的完好率較高，而蟲蛀率較低，可能是因?yàn)?013年為種子大年，昆蟲的食物較充足，因此絕大部分種子均為完好。比較三種植物種子的蟲蛀比例，表明三者之間差異很大，這可能說明昆蟲對(duì)于不同的石櫟屬種子存在選擇性[11，12]。三種植物種子中的平均蟲卵數(shù)差異不顯著，可能是因?yàn)?013年為種子大年，完好的種子數(shù)量多而蟲蛀的種子數(shù)量少，因此三種植物種子的蟲蛀率均較低。

此次研究表明象甲是該地區(qū)石櫟屬種子擴(kuò)散前的主要昆蟲捕食者，這一結(jié)果與其研究結(jié)果一致[13]?；貧w分析檢驗(yàn)表明：三種種子的蟲卵數(shù)與種子體積正相關(guān)，該結(jié)果與Xiao等研究結(jié)果相似。這可能暗示著昆蟲可能對(duì)體積較大的種子的選擇具有選擇性，原因可能是：①在較大種子內(nèi)部發(fā)育的昆蟲幼蟲可以獲得更多的營(yíng)養(yǎng)支持，提高其適合度[14]；②較大的種子內(nèi)部孵化幼蟲，因?yàn)榭臻g較大和營(yíng)養(yǎng)較多，可以降低了幼蟲間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，提高生存率。此外，昆蟲蟲卵數(shù)與種子殼厚呈正相關(guān)，這有可能是一種石櫟屬種子防御昆蟲捕食的物理策略，與而Chen等[15]研究結(jié)果相似。

所以昆蟲對(duì)擴(kuò)散前石櫟屬種子的捕食會(huì)影響其種子命運(yùn)，昆蟲會(huì)選擇體積較大的種子捕食和產(chǎn)卵。象甲是該地區(qū)石櫟屬種子的影響較大，而雪片象和癭蜂的影響較小。

參考文獻(xiàn)：

[1]

Vander W S. A Model of Caching Depth： Implications for Scatter Hoarders and Plant Dispersal[J]. American Naturalist， 1993， 141（2）：217～232.

[2]Wall S B， Joyner J W. Recaching of Jeffrey pine （Pinus jeffreyi） seeds by yellow pine chipmunks （Tamias amoenus）： potential effects on plant reproductive success[J]. Canadian Journal of Zoology， 1998， 76（1）： 154～162.

[3]And H F H， Smallwood J. Ecology of Seed Dispersal[J]. Annual Review of Ecology & Systematics， 2003， 13（4）：201～228.

[4]Clark D A， Clark D B. Spacing dynamics of a tropical rain forest tree： evaluation of the Janzen-Connell model[J]. American Naturalist， 1984， 124（6）： 769～788.

[5]Janzen D H. Seed predation by animals[J]. Annual review of ecology and systematics， 1971， 2（1）： 465～492.

[6]Sherry D F. Food storage by birds and mammals[J]. Advances in the Study of Behavior， 1985， 15（5）： 153～188.

[7]Smith C， Reichman O. The evolution of food caching by birds and mammals[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1984， 15（1）： 329～351.

[8]Sallabanks R， Courtney S. Frugivory， seed predation， and insect-vertebrate interactions[J]. Annual review of entomology， 1992， 37（1）： 377～400.

[9]Xiao Z， Harris M K， Zhang Z. Acorn defenses to herbivory from insects： implications for the joint evolution of resistance， tolerance and escape[J]. Forest Ecology and Management， 2007， 238（1）： 302～308.

[10]Steele M A， Hadj-Chikh L Z， Hazeltine J. Caching and feeding decisions by Sciurus carolinensis： responses to weevil-infested acorns[J]. Journal of Mammalogy， 1996， 77（2）： 305～314.

[11]Xiao Z， Zhang Z， Wang Y. Rodents ability to discriminate weevil-infested acorns： potential effects on regeneration of nut-bearing plants[J]. Acta theriologica sinica， 2002， 23（4）： 312～320.

[12]Semel B， Andersen D C. Vulnerability of acorn weevils （Coleoptera： Curculionidae） and attractiveness of weevils and infested Quercus alba acorns to Peromyscus leucopus and Blarina brevicauda[J]. American Midland Naturalist， 1988， 119（2）： 385～393.

[13]Maeto K， Ozaki K. Prolonged diapause of specialist seed-feeders makes predator satiation unstable in masting of Quercus crispula[J]. Oecologia， 2003， 137（3）： 392～398.

[14]Vander W S. Masting in animal-dispersed pines facilitates seed dispersal[J]. Ecology， 2002， 83（12）： 3508～3516.

[15]Chen X， Cannon C H， Conklin-Brittan N L. Evidence for a trade-off strategy in stone oak （Lithocarpus） seeds between physical and chemical defense highlights fiber as an important antifeedant[J]. PloS one， 2012， 7（3）： e32890.