發酵原料對細菌纖維素產量的影響研究進展

夏 文,李 政,*,徐銀莉,鞏繼賢,賈士儒,張健飛

(1.天津工業大學紡織學院,先進紡織復合材料教育部重點實驗室,天津 300387;2.天津科技大學,工業發酵微生物教育部重點實驗室,天津 300457)

發酵原料對細菌纖維素產量的影響研究進展

夏 文1,李 政1,*,徐銀莉1,鞏繼賢1,賈士儒2,張健飛1

(1.天津工業大學紡織學院,先進紡織復合材料教育部重點實驗室,天津 300387;2.天津科技大學,工業發酵微生物教育部重點實驗室,天津 300457)

與天然纖維素相比,細菌纖維素具有高持水性、高機械強度、良好生物相容性等獨特性能。細菌纖維素屬于多孔納米級生物材料,在催化劑、分離膜、食品、紡織、生物醫學等領域具有廣泛的應用。然而,產量低、成本高的問題阻礙了其進一步應用。研究發酵原料對細菌纖維素產量的影響具有重大的現實意義。因此,本文闡述了近年來國內外關于細菌纖維素發酵原料(主要為碳氮源和添加物)的研究進展,并對未來的發展進行展望。

細菌纖維素,發酵原料,碳氮源,添加物

細菌纖維素(Bacterial Cellulose,簡稱BC)是具有三維網狀結構的多孔納米級生物高分子聚合物,其纖維直徑和寬度僅為棉纖維的1/100～1/1000[1]。與植物纖維素相比,BC具有高純度、聚合度和結晶度,良好的持水、透氣性、生物相容性和可降解性等優點[2]。在產細菌纖維素的菌種中,木醋桿菌(G.xylinus或A.xylinus,簡稱G.X或A.X)以適應性強、纖維素產量較高等優勢成為模式菌種。細菌纖維素產業化發展一直面臨著成本高、產量低的問題,因此研究在發酵過程中菌種代謝及培養原料對BC產量的影響,是未來細菌纖維素產業化發展必要的研究方向。本文從細菌纖維素發酵原料,尤其是碳源、氮源和添加物方面對細菌纖維素發酵制備進行綜述,并對其未來發展作出展望。

1 碳源

圖1 木醋桿菌合成纖維素的主要途徑Fig.1 The principal pathway of cellulose synthesis in Acetobacter xylinum

二十世紀五十年代,Hestrin等研究出以葡萄糖為碳源,蛋白胨與酵母膏為氮源,有機酸與無機鹽等緩沖溶液組成的HS培養基,用于生產BC[3]。但其生產成本大約為250 $/kg,這樣昂貴的價格并不適用于工業化生產。

1.1 合成碳源

糖類和醇類物質是BC發酵原料中最常見的合成碳源。圖1是G.xylinus中纖維素合成的主要代謝過程。

人們大量研究糖類單體的代謝過程,以期了解纖維素合成的關鍵影響因素。張碩等[4]以七種糖類為碳源生產BC,發現低濃度下(25 g/L)的糖利用率更高,且D-果糖生產的BC產量最多,達13.9 g/L。原因可能是該菌中焦磷酸化酶和磷酸葡萄糖異構酶活性較高,并且D-果糖可以激發依賴于磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉移酶系統,并催化果糖轉化成1-磷酸果糖,然后進一步轉化為6-磷酸果糖,再通過異構化作用轉化成6-磷酸葡萄糖,繼而形成纖維素。

混合糖似乎可以提高BC的產量。馬霞[5]分別以總量為20 g/L的葡萄糖、果糖、蔗糖以及它們的兩兩混合物(1∶1)為碳源生產BC,發現葡萄糖、果糖為碳源的BC產量為2.1、1.8 g/L,而以葡萄糖與果糖為混合碳源時的產量可達2.55 g/L。類似的,Premjet[6]添加2.45%蔗糖和0.7%果糖到不含2%葡萄糖的HS培養基,其BC產量是HS標準培養基的179%。雖然菌種和培養條件的差異會導致最優混合糖種類和含量的不確定性,但是混合糖在BC生產中發揮的這種協同作用,可能是由于多種糖代謝使得己糖磷酸更多地通過異構化作用進入纖維素合成途徑。

醇類作碳源,主要是轉換成糖類后進行纖維素生產代謝。Mikkelsen等[7]發現,不同碳源在不同發酵階段生產BC的能力不同,其中甘露醇、甘油、蔗糖培養基在發酵48 h時生產的BC分別為2.04、0.82和0.34 g/L,在發酵終點分別達3.37、3.75和3.83 g/L。分析醇類代謝途徑,在發酵前期,甘露醇可快速轉化為果糖并穿過菌體細胞膜后參與纖維素合成,同時合成的葡萄糖酸鹽較少,pH相對穩定,甘油需要通過草酰乙酸的脫羧作用生成丙酮酸,再經過葡萄糖異生作用生成己糖,而蔗糖不易穿過菌體細胞膜,需在細胞膜外先轉化成葡萄糖和果糖;而在發酵后期,甘油和蔗糖產生的己糖可大量轉化為纖維素。類似的,Mohammadkazemi[8]將棗漿、葡萄糖、甘露醇、蔗糖和食品級蔗糖五種碳源分別添加到Zhou培養基中培養7 d,最終添加甘露醇的培養基獲得了最大的產量1.8 g/L。

由于菌種和培養條件的差異性,不同碳源培養基發酵BC的產量具有一定的差異性。綜合考慮糖類、醇類碳源對BC產量的影響,糖類的果糖、蔗糖和醇類的甘露醇、甘油是大多數G.xylinus可利用的較好碳源。但是使用這類純度高的碳源價格相對昂貴,只適用于實驗室研究和小型發酵生產,并不適用于BC的大量工業化生產。

1.2 天然碳源

合成碳源生產BC顯然是不經濟的,因此工農業廢棄物的資源化利用成為一個熱點,其中主要包括了水果類、糖蜜類、淀粉類和纖維素類碳源的利用。

1.2.1 水果類碳源 工農業水果類廢棄物,如椰子水、菠蘿汁等,營養物質豐富,且來源豐富、預處理方式簡單,但需注意結合底物特性來選擇最優的生產菌種。Gayathry等[9]首先從蔗糖汁中分離出A.xylinumsju-1菌種,并用標準培養菌A.xylinumNCIM 2526作對比,轉接到在HS和改性椰水胚乳MCLE培養基中靜態培養14 d后,sju-1在HS和MCLE培養基中分別生產出14.10 g/L和15.4 g/L的BC,而NCIM 2526僅生產了11.1 g/L和9.8 g/L的BC。因此,與HS培養基對比,MCLE培養基中BC的合成產量增加顯著,且BC中含水量和粗纖維量更多。

水果原料與工農業廢棄物的結合,也為BC工業化發酵生產提供了一個新的思路。Casarica等[10]研究利用劣質梨和甘油為碳源生產BC,通過使用Taguchi優化模型對該培養基進行優化,并達到7.1 g/L的最大產量,遠高于大多數單純利用水果碳源培養BC的報道。

水果類碳源的研究,目前正在從已工業化的利用椰子水生產BC的研究轉向更具前景的農業廢棄物菠蘿汁、甘蔗汁等的研究。此外,混合水果為碳源也發揮出一定的價格優勢,獲得的BC產量也比較可觀。雖然水果原料具有很多優勢,但產品的質量變化較大,同時受地域和季節影響較大。因此,不但需要因地制宜得利用在特定地區供應豐富、價格低廉的水果為原料進行生產,還要積極開發適合于培養基類型的菌種,并結合菌種代謝特征優化培養基方案,得到具有特定應用要求的BC產品。

1.2.2 糖蜜類碳源 糖蜜含有大量可發酵性蔗糖,但是含有膠體、色素等抑制物質,因此需要經過稀釋、酸化和加熱等預處理,以達到沉降除灰、將低聚糖轉化為單糖以及聚集膠體、降低糖蜜粘度的作用。Bae[11]研究了硫酸熱預處理糖蜜對BC生產的影響,當硫酸熱處理23 g/L的糖蜜后,糖蜜中的蔗糖被分解成果糖和葡萄糖,使得總糖量為40 g/L,BC產量比未處理糖蜜提高了76%,達5.3 g/L。這雖沒有總糖濃度為39%的玉米漿/果糖培養基得到的BC多(7.5 g/L),但生產成本大約為后者的百分之一。

除了常用的甘蔗、甜菜糖蜜,Li等[12]以蜜棗糖蜜廢液為唯一碳源生產BC,通過對200 g/L的棗汁廢液進行適當稀釋以及硫酸熱預處理,使得水解液中葡萄糖達到38 g/L,比未處理廢液提高58%,同時生產的BC產量提高了50%。

利用糖蜜為碳源的研究,不僅有助于解決生產高附加值細菌纖維素的成本問題,同時還能解決加工行業廣泛存在的環境污染問題。但是由于其已廣泛應用于酒精、氨基酸和有機酸等的發酵生產,其原料會存在供應穩定性的問題,因此在綜合成本因素下,可在一些制糖業發達的地區適當發展。

1.2.3 淀粉類碳源 利用魔芋、大米、土豆等淀粉類食品廢物經過預處理后產生的糖化液為碳源,逐漸顯示出一個更為經濟的選擇。魔芋塊莖的主要成分為魔芋葡甘露聚糖,通過酸水解可得到葡萄糖以及甘露糖的混合液。洪楓[13]通過對魔芋硫酸水解、活性炭脫毒后,以糖濃度為25.5 g/L的酸解液為碳源,最終制得7.5 g/L的BC,比同樣碳濃度的葡萄糖、蔗糖的發酵產量提高近50%。這不但省去了精加工的成本,而且魔芋中含有的蛋白質、維生素等元素可以促進BC的合成,使得水解液同時兼具了價格低廉以及適合微生物生長的優點。

相對于成分復雜的原料而言,稀釋具有很好的促進作用。因此,除了對原料進行水解、脫毒預處理,有些研究者將原料簡單稀釋后直接使用。Thompson[14]以不經過任何水解處理的馬鈴薯稀釋液為原料,培養14 d生產出比HS培養基多21%的產量,達到2.47 g/L,這可能是因為馬鈴薯稀釋液中高溫高壓未殺死的細菌,不但可以將淀粉轉化成葡萄糖,而且能將葡萄糖酸鹽轉化成有機酸,為纖維素的合成提供能源及生產基質。這類研究省去了淀粉類原料成本消耗較大的預處理過程,有很好的借鑒作用。

淀粉類原料同樣面臨著與糖蜜原料類似的問題,與生產其他生物類產品會發生爭奪原料的問題,因此利用淀粉類原料發酵生產細菌纖維素時,應主要集中在非糧食作物、食品加工業廢棄物等的研究。

1.2.4 纖維素類碳源 植物纖維素是地球上儲量最豐富的可再生聚糖類資源,但由于植物纖維素分子間及分子內具有極強的氫鍵作用,因此生產細菌纖維素前需要進行水解,并對水解液進行解毒。Guo[15]對含有20 g/L葡萄糖的云杉水解液通過不同解毒方法進行處理發現,經過活性炭解毒后的云杉水解液培養得到的BC產量最高,可達到8.2 g/L。

大量廢棄纖維素織物的利用,也是一個重要的研究方向。Hong[16]采用離子溶液1-烯丙基-3-甲基咪唑氯化物([AMIM]CI)來水解棉織物,培養獲得的BC達到10.8 g/L,其比葡萄糖為碳源的培養基產量高出83%,并且抗張強度也高出了79%,這使得用[AMIM]CI預處理后的廢棄棉織物成為一種生產高品質BC很有潛力的原料。但纖維素類原料生產BC還存在著預處理過程復雜、水解液中成分不確定等問題。

因此,利用成分復雜的農林廢棄物混合碳源生產BC,不僅可以降低生產成本、將產品轉化為高附加值材料,同時可以解決廢棄物的環境污染問題。

2 氮源

氮源主要用于構成菌體細胞物質如蛋白質、核酸等以及合成含氮代謝物,主要分為無機氮源和有機氮源。

2.1 無機氮源

無機氮源,如磷酸銨、硫酸銨等通常對調節發酵過程的pH有積極作用,并對BC的產量可以起到一定的促進作用。但針對成分復雜的工農業廢棄物培養基中,其添加應避免與培養基成分生成阻礙G.xylinus生長及BC生成的抑制物。

在碳源濃度為47、11.5 g/L的粗甘油(crude glycerol residue,簡稱Cgly)和葡萄果皮(Grape skins,簡稱GS)培養基中,Carreira[17]研究額外添加有機或無機氮源對BC產量的影響,當在Cgly中添加4 g/L酵母膏或4 g/L酵母膏+2 g/L KH2PO4時,BC產量均能提高近200%到0.5 g/L,而添加3.3 g/L的(NH4)2SO4后觀察不到BC的產生,這可能是因為(NH4)2SO4與Cgly中的成分生成了不利于G.xylinus生長或BC合成的抑制物;而在GS中添加3.3 g/L(NH4)2SO4+2 g/L KH2PO4后的BC產量最高,可提高85%到1 g/L,說明GS中缺少氮、磷元素,氮源的加入可以顯著的提高BC的產量。類似的,Vazque[18]將(NH4)2HPO4添加到生物甘油培養基中時,也觀察不到纖維素的形成。

2.2 有機氮源

有機氮源,主要包括生物試劑酵母膏、蛋白胨以及工農業廢棄物玉米漿、酒糟水等。生物試劑有機氮源營養物質豐富,而工農業廢棄物氮源成分復雜,通常需要經過合適的預處理過程降低副作用,優化培養基成分來最大限度的發揮其廉價、環境友善的特點。

玉米漿(CSL)是一種營養豐富的有機氮源。Rani[19-20]以咖啡櫻桃皮(coffee cherry husk,簡稱CCH)為碳源,靜態培養14 d,考察CSL對CCH產BC的影響。結果發現,用CSL為氮源的BC產量是HS培養基產量的三倍,達到5.6 g/L,原因可能是CSL中含有的乳酸氧化成丙酮酸產生能量,促進TCA循環從而刺激細胞生長,導致纖維素產量提高;除了刺激細胞生長外,高濃度CSL還可抵消pH變化的副作用,使得pH保持相對穩定,適合G.xylinus的生長并產生更多的BC。

酒糟水(thin stillage,簡稱TS)是來自米酒酒廠的富含氨基酸和有機酸的廢水。Wu[21]用TS代替蒸餾水配制HS培養基后,BC產量增加了2.5倍達到10.38 g/L;此外,他將TS和HS以1∶1混合生產BC,培養7 d后,BC產量比HS培養基提高了50%,達到6.26 g/L,同時生產成本降低了67%[22]。啤酒廢酵母(waste beer yeast,簡稱WBY)也是一種營養豐富的啤酒廠廢棄物,Lin等[23]用WBY含量為15%的培養基作為唯一營養源來生產BC,首先經過超聲波處理40 min,其次在pH為2,121 ℃下,水解20 min,獲得的還原糖產率達29.19%,還原糖濃度達4.38%。同時,為了確定該培養基生產BC的最適還原糖濃度,發現還原糖量為3%的WBY培養基發酵的BC產量是未預處理WBY培養基的6倍,達到7.02 g/L。

3 添加物

為了大規模、低成本地生產BC,除了需要碳、氮源提供菌體發酵生產所需的營養物質外,還需要額外的添加物來穩定培養基條件,使得發酵過程持續高效進行。這些添加物主要包括,低聚糖、醇類、有機酸、維生素等。它們穩定培養條件的機理是,通過增加培養基粘度從而減少剪切力的作用,或者改變細胞類型,或者抑制葡萄糖酸的形成[24]。

3.1 低聚糖

在發酵過程中剪切力和溶氧是影響菌體發酵效果的重要因素,剪切力小且溶氧大是BC生產菌的較佳發酵環境,而水溶性低聚糖SSGO、Acetan、瓊脂等可通過增加發酵液粘度,防止細胞與BC聚合,增加氧傳遞系數來提高纖維素的合成產量。

Ha[25]將以α鍵連接而成的低聚糖SSGO添加到以A.xylinum為菌種的培養基中,15 d靜置培養后產量提升了89.3%。Ishida[26]以一株因缺失aceA基因而不能合成水溶性多糖Acetan的突變株EP1來生產BC,結果發現得到的BC產量比正常株要低,而當添加Acetan到培養基后BC產量又恢復到了正常菌株生產的產量,同時添加后的培養基黏性變大,細胞數量更多,能夠防止細胞和BC聚合;Song[27]在氣升式泡罩塔生物反應器中,使用糖化食品廢棄物作為生產BC的底物,當添加0.4%的瓊脂進去,BC的產量提高了10%,在10 L的反應器中培養3 d可以生產出5.6 g/L的BC。

3.2 醇類、有機酸

醇類除了可用作碳源,較低濃度的乙醇還會減少細胞突變成不產纖維素細胞的概率,并最終提高BC產量[28]。Lu[29]調查了六種不同濃度醇類對BC的刺激,結果正丁醇在少于1.5%濃度下才能提高BC的產量,然而甘露醇幾乎可以在任何濃度下刺激BC的生產,且醇類物質作用主要發揮在發酵的后期。

有機酸通常不作為生產BC的碳源,而是作為產生ATP的能源物質。馬霞[30]在靜置培養條件下添加了不同濃度的醋酸、檸檬酸發現,低濃度的醋酸可彌補葡萄糖降解生成高能化合物的那部分能量,使得葡萄糖轉化為纖維素的量增加,但隨濃度升高,由于pH降低抑制了細胞生長,產率下降;檸檬酸也可作為能源物質參與TCA循環,在細胞生長早期可以促進代謝流從纖維素合成轉向TCA循環,產生能量加速細胞生長,進而提高BC產率。

3.3 其他添加物

維生素C是一種高水溶性化合物,具有低的分子量(176.12)和空間位阻,但與BC纖維之間的親和性較高。Keshk[31]添加0.5%的維生素C到HS培養基中,葡萄糖酸產量下降,BC產量達到15.7 g/L,且BC結晶度由HS的86%下降到62%。多酚類物質與維生素C似乎有著類似的作用。Keshk[32]在HS培養基中添加1%的木質素磺酸鹽,葡萄糖酸的量下降,BC產量提高了近57%,且膜有更高的結晶度。

此外,Cheng[33-34]添加了1.5%的羧甲基纖維素CMC到培養基中,其獲得的最大BC產量為13 g/L,是不添加組的1.7倍,同時發現生成的BC結晶度和晶粒大小有所下降,因此擁有了更高的持水性和溶解溫度;Hu考察了對植物起抗衰老作用的1-甲基環丙烯(1-MCP)對BC的影響[35],他將0.14 mg的1-MCP、100 mg的葡萄糖分別在不同培養時間加到培養基中,培養12 d后發現BC產量最高可提高25.4%,且產物中不含1-MCP,這證實了1-MCP在BC發酵過程只起調節作用。

4 展望

針對BC生產成本高、產量低的問題,首先要嘗試用各種誘變方法或基因工程技術對菌株進行改造,并結合底物特性、生產方式、應用前景等篩選出最優菌種;其次,在碳源方面,不但要開發原料易得且對環境友好的糖蜜碳源的利用方向,還應重點解決來源廣、成本低的纖維素碳源的預處理工藝問題;在氮源方面,對營養物質豐富的酒糟水、玉米漿等預處理、除雜方式進行深入研究;在添加物方面,充分發揮增效因子的增產作用,最優化提高BC產量。

因此,BC培養基原料的合適選擇,是一項長期而深入的研究。低成本、高產量培養基的開發將會使工業化生產BC的原材料選擇范圍更廣,對于推動BC產業的擴大化進程具有非常重要的意義。

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Progress in the influence of the fermentation feedstocks on bacterial cellulose production

XIA Wen1,LI Zheng1,*,XU Yin-li1,GONG Ji-xian1,JIA Shi-ru2,ZHANG Jian-fei1

(1.Key Laboratory of Advanced Textile Composites,School of Textiles,Tianjin Polytechnic University,Ministry of Education,Tianjin 300387,China;2.Key Laboratory of Industrial Fermentation Microbiology,Ministry of Education,Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457,China)

Bacterial cellulose(BC)is a porous,nanoscale and biological polymer,which has special properties of high hydrophilicity,high mechanical strength and good biocompatibility,compared with native cellulose. Therefore,BC has many potential applications including catalyst,separation membrane,food,textile and biomedical science. However,the problems of low yield and high production cost have prevented BC applications. The study of influence of the fermentation feedstocks on bacterial cellulose production has a great practical significance. The recent developments of feedstocks in fermentation,especially in carbon sources,nitrogen sources and additives were summarized in this review. The potential feedstocks and their development in future were also described.

bacterial cellulose;fermentation material;carbon and nitrogen source;addictive

2016-06-17

夏文(1992-)，男，碩士研究生，研究方向：細菌纖維素構效關系，E-mail：18322726553@163.com。

*通訊作者:李政(1978-)，男，博士，副教授，研究方向：紡織微生物技術，E-mail：lizheng_nx@163.com。

國家自然科學基金項目(31200719,51403152,51473122)；天津市應用基礎及前沿技術研究計劃(14JCQNJC14200)；天津市科技支撐項目(09ZCKFSH00800)；天津市科技特派員項目(16JCTPJC44400)；應用化學與生態染整工程浙江省重中之重學科開放基金(YR2012014)；國家級大學生創新創業訓練計劃資助項目(201510058032)。

TS201.2

A

1002-0306(2017)02-0358-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.02.061