水體pH值對碗蓮幼苗光合特性及抗性生理的影響

潘華祎++李程++王小平

摘要 以碗蓮為試驗材料，研究水體環境中的不同pH值（3、5、7、9、11）對碗蓮幼葉葉綠素含量、光合特性及抗性生理的影響。結果表明：在pH值為7時，葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）最高，而細胞間隙CO2濃度（Ci）最低；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活力最高，丙二醛（MDA）含量最低。植株隨環境中酸性或堿性增大，其葉綠素含量、Pn、Gs和Tr降低，Ci升高：SOD、POD活力減弱，MDA含量增多。

關鍵詞 碗蓮；pH值；光合特征；抗性生理

中圖分類號 S682.32 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）01-0123-02

Effect of Water Environment pH on the Photosythetic Characteristics and Resistance Physiology of Lotus

PAN Hua-yi LI Cheng WANG Xiao-ping *

（Nanjing Xiaozhuang University，Nanjing Jiangsu 211171）

Abstract Experiment was conducted to study the influence of different pH（3，5，7，9，11） on the leaf chlorophyll content，photosythetic charact-eristics and resistance physiology of the lotus.Experimental results showed that at pH 7，chlorophyll content，net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），and transpiration rate （Tr） were the highest，and the intercellular CO2 concentration（Ci） was the lowest；the activity of sup-eroxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD） were the highest，but the content of MDA was the lowest.In the environment of the water with stronger acidity or alkalinity，the chlorophyll content，Pn，Gs and Tr appeared more and more low，and Ci showed higher；SOD and POD activity decreased，MDA content increased.

Key words lotus；pH；photosynthetic characteristics；resistance physiology

碗蓮屬睡蓮科多年生水生植物，葉呈圓形、卵圓形等，常漂浮于水面。花生于花梗頂端，花大如酒盅，地下莖小，可植于花盆或碗中[1]。碗蓮是荷花家族中的一支微型品系，被廣泛栽培。本文以碗蓮為試驗材料，探究水體環境中不同pH值對其幼苗光合特性及抗性生理的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以重瓣型品種“錦旗”為試驗材料。

1.2 試驗設計

選擇大小一致、不漏水的盆作為栽培容器，并編號Ⅰ～Ⅴ，在每個盆中放入3粒種子，并放入等量潔凈石英砂，作為固定基質。倒入適量等體積的水，置于溫暖處培養。經培養，待幼葉直徑5 cm左右時，用1 mol/L HCl和1 mol/L KOH調節容器中的pH值，分別使編號為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ盆中水環境的pH值相應為3、5、7、9、11，3次重復，7 d后進行項目測定。

1.3 項目測定

葉綠素含量采用分光光度法進行[2]。用CIRAS-2便攜式光合儀測定幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間隙CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），測定時溫度為（25±2） ℃、光照強度為1 000 μmol/（m2·s）、相對濕度（RH）為30%～35%、CO2濃度（380±10）μmol/mol。超氧化物歧化酶（SOD）的測定采用南京建成生物公司的SOD試劑盒測定；采用愈創木酚氧化法測定過氧化物酶（POD）；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法進行[2]。

2 結果與分析

2.1 水環境的pH值對碗蓮葉綠素含量影響

葉綠素代謝是一個動態平衡的過程，植株所處的環境對其平衡是有影響的[3]。由圖1可以看出，在pH值為7的水環境下的碗蓮幼葉葉綠素最高；與其相比，環境酸、堿性越強，其葉綠素含量越低，如pH值為3、11時，與pH值為7水環境下的碗蓮相比，其葉綠素含量分別是其43%、31%。葉綠素a、葉綠素b與總葉綠素變化趨勢相似，在中性環境下含量最高，而在酸、堿環境下呈現下降趨勢，且隨水環境的酸、堿性增強，下降的比例增大。

2.2 水環境的pH值對碗蓮幼葉光合參數的影響

碗蓮生長環境中的酸堿度對凈光合速率（Pn）是有一定影響的。由圖2可以看出，當水環境pH值為3、5、7時，植株Pn逐漸增加，且在pH值為7時達最大，與此相比pH值為3時植株的Pn是其51%；而當水環境呈堿性時，植株的Pn出現下降趨勢，與中性水環境生長的植株相比，pH值為11時植株的Pn為其49%。此外，由圖3可以看出，碗蓮幼葉的氣孔導度（Gs）也受到其生長環境中酸堿度的影響，當水環境的pH值為7時，碗蓮幼葉Gs最大；植株在酸、堿環境下Gs皆下降，如pH值為3、11時與pH值為7時植株相比，分別為其58%、55%。

由圖4可以看出，不同pH值的水環境對碗蓮葉蒸騰速率（Tr）影響是不同的。Tr在pH值為7時最大，而在酸性水環境下，隨著pH值降低而減少，如當pH值為3時是pH值為7時的64%。而在堿性環境下的植株，其葉片的Tr隨著pH值增大而降低，如pH值為11時是pH值為7時的 60%。由圖5可以看出，植株在酸或堿性環境下其葉片Ci含量比生活在中性環境下要高，且水環境酸、堿性越強含量越高，如pH值在3、11時，分別是pH值為7時的164%和173%。

2.3 水環境的pH值對碗蓮幼苗抗逆生理的影響

由圖6可以看出，水環境的pH值變化對碗蓮葉片內SOD有顯著的影響。其中，pH值為7時，碗蓮葉片內SOD的酶活性最高，偏酸、偏堿環境則降低，如pH值為3、11時分別是pH值為7時的67%、54%。POD變化規律與SOD相似，由圖7可以看出，pH值為7時活性達到最大，偏酸、偏堿環境下降低，如pH值為3、11時分別是其61%、48%。因水環境中pH值脅迫對植物的傷害會引發生物膜的結構功能變化，MDA含量是植物傷害程度的一個主要指標[3]。由圖8可以看出，pH值為7時，MDA含量最低，而pH值為3、11時分別是其152%和178%。

3 討論

3.1 水環境的pH值對碗蓮葉綠素含量與光合特性的影響

葉綠素是高等植物進行光合作用的主要色素，葉綠素a是光合作用的中心色素，葉綠素b在光合作用中起到吸收和傳遞光能的作用[3]。試驗表明，碗蓮在pH值為7的水環境下幼葉葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量均高；而在酸或堿的水環境下，其幼葉葉綠素含量減少，水環境酸性越強或堿性越強，則含量越低。這可能與影響葉綠素合成所需酶的活力有關，而造成的葉綠素合成受阻[4]。另外，水環境的酸堿度引發植物體內自由基等有害物質增多，改變鎂離子與吡咯環結合等破壞了葉綠素的結構[5]。

Pn、Gs、Ci和Tr是光合作用的重要指標，在植物光合過程中協同發揮作用，使得光合作用順利進行。試驗表明，碗蓮幼苗在中性水環境下Pn最高，而隨著水環境酸性或堿性增強，Pn則呈現下降趨勢；Gs、Tr變化與其變化趨勢相似。而Ci則在偏酸、偏堿的水環境中比中性水環境的幼葉中含量要高，這可能由于在酸或堿性水環境下幼葉氣孔導度的下降，阻止了CO2的供應以及葉肉細胞光合作用能力下降，使葉肉細胞利用的能力降低，從而導致胞間CO2含量的升高[6]。

3.2 水環境的pH值對碗蓮抗性生理的影響

SOD是一種以氧自由基為底物，與POD等酶協同清除活性氧自由基的酶類，但在逆境下，植物體內活性氧自由基的產生速度超出了植物清除活性氧的能力，就會引起傷害；植物處于逆境時，往往引發生膜脂過氧化，MDA是其產物之一[3]。pH值為7時，碗蓮葉片SOD、POD活性達到最大值，MDA含量最小，表明水環境酸、堿變化引發酶活性和MDA含量的變化。從試驗結果來看，由于保護酶的防御作用有限，隨著水環境酸堿度的增大，體內酶系統功能紊亂，清除活性氧的能力削弱，氧自由基的累積引起細胞膜結構損傷和生理代謝紊亂[7]。

4 參考文獻

[1] 王其超，張行言.中國荷花品種圖志[M].北京：中國林業出版社，1989：40-59.

[2] 張志良，瞿偉菁.植物生理實驗指導[M].3版.北京：高等教育出版社，2003.

[3] 潘瑞熾.植物生理學[M].5版.北京：高等教育出版社，2004.

[4] CAI Z Q，QI X，CAO K F.Response of stomatal characteristics and its plasticity to different light intensities in leaves of seven tropical woody seedlings[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15（2）：201-204.

[5] HERRMANN F，WINTERHALTER R，MOORTGATRADICAL G K.Hy-droxyl radical（·OH）yields from the ozonolysis of both double bonds for five monoterpenes[J].Atmos Environ，2010，44：3458-3464.

[6] 魯艷，李新榮，何明珠，等.不同濃度Ni、Cu處理對駱駝蓬光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J].應用生態學報，2011，22（4）：936-942.

[7] 王小平，吳向華，毛善國.鹽脅迫對九粒白根系活力及葉綠素含量與抗性生理的影響[J].北方園藝，2013（10）：32-34.