基于形態性狀的中國廁蠅科系統發育研究

王明福, 張 東, 李 鑫

(1. 沈陽師范大學 生命科學學院, 沈陽 110034;2. 北京林業大學 自然保護區學院, 北京 100083)

動物科學

基于形態性狀的中國廁蠅科系統發育研究

王明福1, 張 東2, 李 鑫1

(1. 沈陽師范大學 生命科學學院, 沈陽 110034;2. 北京林業大學 自然保護區學院, 北京 100083)

廁蠅科Fanniidae全世界已知370余種,中國已報告140余種。選取110個形態特征,確立267個性極向,以中國79個廁蠅科代表種及外群11個代表種共90種為研究材料,使用PAUP version 4.0b程序,進行支序系統學研究。結果表明,廁蠅科是一個單系群,廁蠅科與蠅總科各科間系統關系與近年來基于形態學及分子生物學研究結果相一致。結果與根據形態特征的中國廁蠅屬11個種團的劃分基本一致。僅毛頭廁蠅種團的形態學研究結果未能得到很好的支持,其種團地位將在今后進一步研究確定。結合形態分類特征,將明廁蠅種團中的柔廁蠅亞種團修訂為種團地位,即柔廁蠅種團(Fanniamollissima-group)。

系統發育; 形態性狀; 廁蠅科; 中國種; 修訂

0 引 言

廁蠅科Fanniidae隸屬于雙翅目Diptera環裂亞目Cyclorrhapha有瓣類Calyptratae蠅總科Muscoidea,是蠅總科中較為原始的一個類群。全世界已記錄約370余個種名,我國已報告140余種。該類昆蟲與人類關系較為密切,許多廁蠅幼蟲具腐食性,孳生于腐殖質、腐敗動物體或人及動物的糞便中,成蟲常出現于公共場所或居室內,為疾病的傳播媒介,部分種類幼蟲為蠅蛆癥病原體。部分種類作為訪花昆蟲而成為農業益蟲。故對該類昆蟲進行研究具有重要的科學意義和經濟意義。

對廁蠅科的分類研究可追溯到18世紀中葉,然而,關于廁蠅科系統發育方面的研究起步較晚,在20世紀60年代初始見于Chillcott(1961)的研究報告。他首次基于外部形態和尾器特征,通過確立76個特征極向,編制了特征矩陣,初步研究了全北界廁蠅亞科各屬間和廁蠅屬內各種團間的系統關系。

Hennig(1965)在“蠅科系統發育”一文中,將廁蠅作為其中一個亞科進行研究,認為廁蠅亞科Fanniinae是蠅科中最為原始的一個類群,該亞科為一單系群。其依據主要有以下特征:Sc脈短小,A1+CuA2脈變短,雌性側額變寬并在中部凸出,無前傾的上眶鬃,前陽基側突退化,陽莖膜狀,后足脛節具中間位背鬃,幼蟲扁平并具側突,以及后氣門的特征等。Hennig肯定了Chillcott(1961)研究成果的重要性,同時指出該系統發育假說未能表明廁蠅系統發育關系,只能顯示廁蠅種群之間的相似程度。這一觀點亦得到其后許多研究者的承認與引證。

此后,一些學者在科以上高級階元的系統發育研究中,報告了廁蠅系統發育的一些相關信息,如Mcalpine等(1989)根據系統發育研究結果將蠅總科Muscoidea系統發育關系按進化關系分別排序為:糞蠅科Scathophagidae+花蠅科Anthomyiidae+廁蠅科Fanniidae+蠅科Muscidae。在相當一段時間內,學術界均承認并引用過此觀點。

Kutty等(2008)應用8個基因為材料,研究了蠅總科4個科之間的發育關系,并將其間系統關系依據原始與進化特點排列為如下順序,即:廁蠅科Fanniidae+蠅科Muscidae+花蠅科Anthomyiidae+糞蠅科Scathophagidae。研究結果表明,傳統的蠅總科中最為原始的糞蠅科應為該總科中最為進化的類群。而廁蠅科則為蠅總科中最為原始的類群,并與蠅科互為姐妹群。

Dominguez等(2008)基于形態學特征對廁蠅科類群,特別是新熱帶界、非洲界和澳洲界的種類進行了支序分析,結果進一步證明廁蠅科是一個單系群。研究結果支持該科已知的按形態特征劃分的4個屬級階元分別為4個獨立屬級階元。但在全北界各個團的劃分方面未能得到很好的證據支持。

綜合上述,關于廁蠅科的系統發育研究,在世界范圍內,僅有少數在高級階元系統發育關系研究中對該類群稍有涉及,或僅有少數學者的少數研究結果問世。廁蠅科在科間、屬間、屬下種團間、種團下種間及存疑種之間的系統關系尚有許多問題待解決。鑒于此,以我國該類昆蟲得天獨厚的種數優勢為材料,進行系統發育關系的研究探索尤為必要。

1 研究材料與方法

1.1 外群選擇

按照Michelsen(1991)和Kutty等(2008)形態和分子研究結果,選擇與廁蠅科親緣關系最近的蠅科、花蠅科和糞蠅科,每個科選2個屬,每個屬選2個種(個別屬為1種),共11個種為外群,進行多外群的聯合分析。

1.2 內群選擇

選取廁蠅科4個屬包括模式種在內的代表種類,特別是隸屬于廁蠅屬不同種團的79個代表種類作為內群進行系統發育關系的分析。

1.3 性狀特征

本研究選取了成蠅雄性頭部19個特征;胸部14個特征;翅14個特征;足36個特征;腹部10個特征及尾器17個特征,共計110個形態特征,在光學實體解剖鏡下觀察,然后用外群分析法進行極化。在極化過程中,對于二態性狀,根據共同即為原始的二性狀分布頻率分析法進行性狀論證,確定極向,并參照前人的極向分析結果確立110個性狀共267個性極向,具體內容如下:

廁蠅科支序分析所用性狀及其狀態

頭:

1) 復眼:(0)無毛;(1)具稀疏短毛;(2)具密長纖毛

2) 額寬度:(0)離生,額寬如雌性;(1)鄰接,寬于觸角寬度;(2)合生,狹于觸角寬度

3) 眼后鬃:(0)短而較直;(1)細長而前彎

4) 后眶鬃:(0)在眼后鬃后面具鬃列;(1)眼后鬃后無鬃列,僅分布于頭下半部

5) 間額鬃:(0)存在;(1)不存在

6) 上眶鬃(0)缺如;(1)具有

7) 下眶鬃數量:(0)10根以上,細而長;(1)9根以下,短而強壯

8) 側顏:(0)裸;(1)具短毛;(2)具發達的鬃列

9) 觸角顏色:(0)暗黑;(1)部分黃色

10) 觸角長寬比:(0)2倍以下;(1)2倍以上(包括2倍)

11) 觸角芒基顏色:(0)全黑;(1)黃色

12) 觸角芒毛長度:(0)長于芒基橫徑;(1)裸或至多等于芒基橫徑

13) 口上片:(0)不突出于髭角;(1)突出于髭角

14) 口緣鬃:(0)1列;(1)多列

15) 頰前上緣鬃毛:(0)無;(1)具有

16) 前頦 :(0)具粉被;(1)無明顯粉被,發亮

17) 前頦長度:(0)長為寬的2.5倍以下;(1)2.5～4倍;(2)6～8倍或以上

18) 下顎須形狀:(0)細長或棒狀;(1)匙狀,末端變寬

19) 下顎須與前頦長度之比:(0)等于或長于前頦;(1)短于前頦長的3/4

胸:

20) 中胸背板:(0)具灰黃粉被;(1)具暗褐色粉被;(2)無粉被,黑色發亮

21) 肩胛或小盾片端部顏色:(0)暗黑;(1)黃色或帶黃色

22) 前中鬃列數:(0)4列,小毛狀;(1)3列;(2)2列,較發達

23) 中鬃列間距和中鬃與背中鬃列之間比例:(0)前者等于后者或寬于后者;(1)前者狹于后者

24) 背中鬃:(0)2+3;(1)1+1;(2)其他

25) 翅前鬃有無:(0)缺如;(1)存在

26) 翅前鬃長度:(0)小毛狀,不超過后背側片鬃長的1/2;(1)發達、突出于胸毛,為后背側片鬃長的1/2或以上

27) 翅前鬃的數量:(0)2-3根;(1)1根,強壯;(2)其他

28) 前胸基腹片:(0)裸;(1)具毛

29) 前胸側板:(0)裸;(1)具毛

30) 小盾片下面:(0)有毛;(1)無毛

31) 腹側片鬃(下前側片鬃):(0)0+1;(1)1+1;(2)1+2;(3)2+2

32) 腹側片下緣:(0)無刺;(1)具刺

33) 氣門:(0)淡黃色或黃棕色;(1)暗褐色

翅:

34) 翅色:(0)透明;(1)黃、棕色;(2)暗褐色

35) 翅脈色:(0)黃棕或棕色;(1)暗褐或黑色

36) 翅基:(0)與翅其他部位同色;(1)不同色,翅基黃白色或金黃色;(2)不同色,翅基暗褐色

37) 前緣基鱗:(0)黃至黃棕色;(1)暗褐色

38) 前緣刺與周圍小鬃比例:(0)不明顯,不超過周圍小鬃的1.5倍;(1)為后者的2-3倍,明顯

39) 前緣脈刺狀前背剛毛列:(0)無;(1)具有

40) R4+5和M脈:(0)在末端并行;(1)二者在末端稍靠攏;(2)M呈弧形彎曲;(3)M呈角形彎曲

41) A1+CuA2脈延長度:(0)達翅緣;(1)A1+CuA2脈不達翅緣,但比An2脈長;(2)不達翅緣,An2脈彎曲到A1+CuA2脈末端

42) An2脈彎曲部:(0)An2脈彎曲到A1+CuA2脈末端之后方,不超過A1+CuA2脈的前方;(1)An1脈彎曲到A1+CuA2脈末端之后上方,超過該脈而向上彎曲

43) R-M橫脈:(0)不明顯增粗;(1)明顯增粗

44) M-M橫脈:(0)直;(1)在中部彎曲

45) 腋瓣顏色:(0)白色至淡黃色;(1)黃色棕黃色;(2)暗褐色至黑色

46) 下腋瓣形狀:(0)圓形,明顯突出于上腋瓣;(1)舌狀,但短于上腋瓣或與其等長;(2)帶狀,無小葉;(3)后方擴大,達小盾片下方

47) 平衡棒:(0)淡黃色至黃棕色;(1)暗褐色至黑色

足:

48) 足色:(0)全黑;(1)腹節或脛節部分黃色;(2)全黃

49) 前足基節腹側緣有無刺:(0)無;(1)具有

50) 前足股節后腹鬃列:(0)具有;(1)缺如

51) 前足脛節前腹鬃:(0)無;(1)具有

52) 前脛前背鬃:(0)無;(1)具有

53) 前脛后鬃:(0)無;(1)具有

54) 前脛后腹鬃或細長鬃毛列:(0)無;(1)具有

55) 前脛腹面:(0)無長毛束;(1)具長毛束

56) 前足各分跗節:(0)無細長毛列;(1)具細長毛列

57) 前足第一分跗節形狀:(0)不呈膨大,正常長;(1)彭大或變長

58) 前足第一分跗節腹面:(0)無淡色毛斑;(1)具淡色毛斑

59) 中足基節有無強刺:(0)無;(1)具有,末端直;(2)末端是鉤狀

60) 中股前腹鬃列:(0)完整一列鬃列;(1)僅基半部或端半部具發達的前腹鬃列;(2)中部3～4根特化為刺狀;(3)除中部刺狀鬃外,在其基部具1～2根粗刺

61) 中股后腹鬃列:(0)為一單列;(1)在中部是2列

62) 中脛形狀:(0)從基半部到端半部逐漸增粗;(1)端半部明顯或突然增粗

63) 中脛瘤狀突起:(0)無;(1)具有

64) 中脛腹面毛叢:(0)無密毛叢,僅具普通的毛;(1)具密毛叢,端半部的從毛長度約為脛節橫徑的1/2以內;(2)約為脛節橫徑的2/3或以上

65) 中脛前背鬃:(0)無;(1)具1根;(2)2根或2根以上

66) 中脛后鬃:(0)無;(1)1根;(2)2-3根

67) 中脛后背鬃:(0)0～1根;(1)2根;(2)4根以上

68) 中足第一分跗節基部腹面:(0)無特殊裝飾;(1)具密毛斑或密毛脊;(2)具齒狀刺;(3)具長的前背剛毛列

69) 后足基節內后緣:(0)具毛;(1)裸

70) 后股形狀:(0)常型;(1)彎曲

71) 后股端半部:(0)不明顯膨大,無瘤狀突起;(1)具明顯膨大部位,具瘤狀突起,其上的鬃直而較短,常不超過股節橫徑;(2)瘤上的毛末端彎曲,常超過股節橫徑2/3

72) 后股前腹面:(0)具1列完整的前腹鬃,往端部去長大;(1)僅在端半部具1根長鬃;(2)端半部具2根或2根以上長鬃

73) 后股后腹鬃列及強度:(0)無完整的后腹鬃列;(1)具1后腹鬃列,鬃毛較短,不超過股節中部橫徑;(2)后腹鬃列毛較長,超過股節中部橫徑的1.3倍以上

74) 后股不呈整列的后腹鬃分布情況:(0)無后腹鬃或僅具正常的后腹鬃列;(1)僅在端半部具2～3根強鬃;(3)僅在端半部具4根以上強鬃

75) 后股后腹面中部:(0)無特征性強鬃;(1)具5～6根特征性強鬃

76) 后股端部1/3表面:(0)后面至后腹面與該節其他地方的毛相同;(1)后面至后腹面為裸區

77) 后脛前腹鬃:(0)缺如(1)1～2根;(1)4～8根或更多

78) 后脛前背鬃:(0)0～1根;(1)2～4根;(2)5～6根或以上

79) 后脛背面:(0)無隆脊;(1)具隆脊

80) 后脛背面(包括前、后背面):(0)無長毛;(1)具長毛

81) 后脛背面亞中位:(0)無背鬃;(1)具一根單獨的背鬃

82) 后脛后面至腹面:(0)無長毛;(1)具長毛

83) 后脛后腹面:(0)無梳狀鬃列;(1)具梳狀鬃列

腹:

84) 腹部形狀:(0)寬卵形或卵錐狀;(1)長卵形(2)刮匙狀

85) 腹部顏色:(0)黑色;(1)腹部黃色或全黃

86) 腹部粉被:(0)具粉被,灰蘭或灰黃色,(1)具粉被,深棕色或暗黑色;(2)無粉被,亮黑色;(2)無明顯粉被,亮黑色

87) 腹部斑條:(0)具邊緣平行的正中暗條;(1)正中條后緣向兩側擴展成為三角斑或倒T型暗斑;(2)除正中斑條外尚有側斑

88) 腹部第一腹板:(0)具毛;(1)裸

89) 腹部第三腹板:(0)具一般的鬃毛;(1)具長鬃毛或長鬃束

90) 腹部第四背板側緣:(0)無特化性鬃毛;(1)具特化性長鬃毛

91) 腹部第5背板側緣發達程度:(0)不發達,同腹部其他背板無明顯區別;(1)較發達,稍突出于背板平行線之前;(2)極為發達,明顯向前突出或兩側緣幾乎相接

92) 腹部第5背板側葉鬃毛:(0)無特化性鬃毛;(1)具特化性鬃毛

93) 第5背板側葉前緣:(0)無長鬃毛;(1)具10-15根以上細長鬃毛;(2)具5-7根長而強的鬃簇;(3)每側具2根彎曲列第一腹板處的長扁強鬃

雄尾器:

94) 尾節:(0)常型;(1)膨大

95) 第9背板后內緣:(0)不突出,至多與側緣平行;(1)明顯突出于側緣,但突出的部分短而寬;(2)突出的部分細而長,呈條狀

96) 肛尾葉形狀:(0)單純,寬短,呈三角形或近方形;(1)變細長或具突起,或具特征性鬃毛

97) 肛尾葉高、寬比例:(0)高為寬的1.5倍以下;(1)2～3倍;(2)3.5倍以上

98) 肛尾葉中段:(0)不增寬;(1)明顯變寬

99) 肛尾葉端半部:(0)不分支;(1)分2支;(2)分4支

100) 肛尾葉腹面:(0)無正中腹突;(1)具正中腹突,但其末端不分叉;(2)具正中腹突,末端分叉

101) 肛尾葉端部后面觀:(0)無正中突;(1)末端稍增寬,具正中突,末端寬度短于肛尾葉基半部寬度;(2)正中突寬度等于或寬于肛尾葉基部寬度

102) 肛尾葉側面觀:中部:(0)不前傾;(1)前傾

103) 側尾葉有無分支:(0)不分支;(1)分2支

104) 側尾葉長度:(0)較短,至多為肛尾葉長度的2倍;(1)為肛尾葉長度的2倍以上

105) 桿狀突:(0)缺失;(1)片狀或長而直;(2)彎曲或呈螺旋狀

106) 陽莖:(0)骨化;(1)膜狀

107) 第五腹板長寬比:(0)長為寬的1.5倍以下;(1)長約為寬的1.6～3倍;(2)長約為寬的3.5～4倍

108) 第5腹板后緣正中突:(0)無;(1)具有

109) 第5腹板鬃毛分布:(0)分布均勻,弱;(1)集中在中部或后緣,強;(2)除一般的鬃毛外,在其中部尚具1對特化性的強鬃

110) 肛尾葉側面觀端部:(0)平直;(1)前曲或后曲,但前曲部分無齒;(2)前曲部分具齒狀結構

1.4 性狀極向表示

0表示近祖性狀狀態;1和2或是3表示近裔性狀狀態;?表示性狀狀態未知。

1.5 數據分析

使用PAUP*version 4.0b程序,對數據不加權,進行啟發式搜索,使用簡約法則分析。

2 研究結果

共獲得39 187棵簡約樹;對所有樹進行嚴格合意,獲得嚴格合意樹(其樹長L=915,一致性指數CI=0.172 7;相似性指數=0.827 3;保留指數RI=0.587 9)。將性狀特征及極向附在嚴格合意樹的各個分支上。如圖1、圖2所示。

圖1 廁蠅科各屬、種間的系統關系

圖2 廁蠅科系統關系圖(示性狀狀態變化)

3 分析與討論

通過對此支序圖的分析,在廁蠅科系統發育關系可體現出如下信息:

1) 從支序圖中可以看出,廁蠅科Fanniidae為一個單系群,這與近年來國外相關研究結果一致。

2) 在外群中蠅總科各科間的系統地位,本研究結果顯示與Kutty(2008)蠅總科分子系統學研究結果中糞蠅科Scathophagidae為較花蠅科Anthomyiidae進化的科級階元的假說相一致。

3) 在廁蠅科的4屬間系統關系方面,澳廁蠅屬Australofannia(Node104)最早與其姐妹群分離。該屬是廁蠅科最為原始的類群。本次結果與Dominguez等(2008)研究結果相一致。其后分出來的一支(Node107)分為2支,其中一支又分為2個支分別組成廁蠅科的2個屬即廣額廁蠅屬Euryomma與扁尾廁蠅屬Piezura(Node106),扁尾廁蠅屬比作為姐妹群的寬額廁蠅屬較為進化。另一支(Node108)組成廁蠅科占95%以上種數的大屬----廁蠅屬Fannia,該屬為廁蠅科較為進化的一類昆蟲。廁蠅屬屬間系統關系分別為:澳廁蠅屬Australofannia+寬額廁蠅屬Euryomma+扁尾廁蠅屬Piezura+,廁蠅屬Fannia。本次研究結果與近年來國外的支序系統學研究結果相一致。

4) 廁蠅屬各種團間的系統關系:在本次研究的廁蠅屬79個種中,按形態分類分屬于11個種團,最早分出來的為夏廁蠅種團canicularis-group,該種團又分為3個亞種團(subgroup),其中白紋廁蠅亞種團leucostica-subgroup首先分出(Node108),其次分出的是巨尾廁蠅亞種團lucidula-subgroup的2個種(F.lucidula和F.alxaensis),隨后分別分出的是夏廁蠅種團canicularis-subgroup的4個種,分別是F.difficilis、F.prisca、F.canicularis和F.grocilis(Node109、110、111、112、113、114)。本次研究結果表明,夏廁蠅種團canicularis-group并非為一個單系群。其研究結果與Domininguez(2008)的研究結果相一致。

瘤脛廁蠅scalaris-group是繼夏廁蠅種團之后分出來的類群。該種團包括2個亞種團,即瘤脛廁蠅亞種團scalaris-subgroup和胸刺廁蠅亞種團fuscula-subgroup。從本次研究結果來看,瘤脛廁蠅亞種團中的截尾廁蠅首先從114結點的另一支分出,其后又分別分出瘤脛廁蠅F.scalaris、直刺廁蠅F.rabidionata、前伸廁蠅F.prolata(Node117)等該亞種團種類,其后117結點另一支構成該種團的另一部分,共8個種,其中一支組成該種團胸刺廁蠅亞種團fuscula-subgroup的5個種類,即胸刺廁蠅F.fuscula、溪口廁蠅F.kikowensisuchi、鉤廁蠅F.lustrator,欠鬃廁蠅F.nudiseta和突尾廁蠅F.processicauda;另一支組成瘤脛廁蠅種團的3個種,即毛踝廁蠅F.manicata、毛脛廁蠅F.melania與羽脛廁蠅F.pterylitibia(Node172-178)。從以上結果來看,該種團13種均聚合一處,與形態特征劃分結果相一致。但一部分種類在亞種團間形態與支序結果有不兼容之處。

在與174結點相對應的另一支中,包括除上述2個種團之外的所有種類。其間在169結點上一分為二,首先分出的是明廁蠅種團serena-group中明廁蠅亞種團serena-subgroup的3個種(Node166、167、168),另一支(Node166)又分為2支,分別為廁蠅屬中的2個類群,其一為明廁蠅種團serena-group中的柔廁蠅亞種團mllissima-subgroup(12種),另一支為王明福等(2007)所建立的東亞地區特有類群北海道廁蠅種團jezoensis-group(共4種),這個類群均具高山種類形態特征。

在此前的種團概念中,柔廁蠅類群為明廁蠅種團中的一個亞種團。但據近年來的研究發現,該類群除獨特的雄性腹部區別特征外,尾器特征亦與明廁蠅亞種團有明顯區別,如明廁蠅類群桿狀突大多呈螺旋狀,肛尾葉側面觀,其末端前緣平直;而柔廁蠅類群桿狀突不明顯,肛尾葉側面觀,其末端具向前彎曲的端突,故這2個類群應分別置于種團級或種團以上階元較為合適。從支序分析結果支持柔廁蠅類群其姐妹群應為北海道廁蠅種團,而與明廁蠅種類相對較遠。綜合上述研究結果,將柔廁蠅亞種團mollissima-subgroup上升為廁蠅屬下獨立的種團階元較為合適,即柔廁蠅種團mollissima-group。

北海道廁蠅種團jezoensis-group原為Nishida(1994)劃分在炭色廁蠅種團carbonaria-group種的一個亞種團,后王明福等(2007)將其上升為廁蠅屬一個獨立的種團階元。本次支序結果支持對其的劃分。

支序圖中在結點149處分為2支,其中一支(Node148)中的糜角廁蠅F.davidianicornis被首先分出,其后又分為2支,首先分出者為珍稀廁蠅種團posticata-group中的2個種即珍稀廁蠅F.posticata和斑股廁蠅F.punctifemoralis。上述的3個種均為珍稀廁蠅種團類群,Chillcott(1961)認為該種團內的成分較為復雜,喻為“異類集聚”。從本次的研究結果來看,該種團亦并非為一個單系群。

在支序圖138～144結點內的分支均為后鉤廁蠅種團postica-group種類,共8種。從圖中可以看出,該種團種類聚合一處,是一單系群。從而驗證了形態分類結果與支序研究結果在該種團劃分上的一致性,進一步說明了其種團內種與種之間的系統關系。

支序圖在137結點上分為2支,一支為雅廁蠅種團lepida-group種團的3個種。該種團已知4種,包括一個北美特有種。本次研究材料選用中國產3種進行支序研究,上述研究結果支持據形態分類而確立的種團概念。

在137結點上的另一支(Node136)又分為2支,其中1支(Node135)分出2支,分別為暗廁蠅種團fuscinata-group和金翅廁蠅種團motallipennis-group。按傳統的形態分類,此前的研究者均把其劃分為一個種團、即金翅廁蠅種團中,如Chillcott(1961a,1961b),Rozkosny(1997)等。近年來,王明福等根據比對該類群外形特征與尾器特征的異同,將其劃分為2個獨立的種團級階元(相關成果待發表),即金翅廁蠅種團metallipennis-group和暗廁蠅種團fuscinata-group,而后者為東亞地區特有類群。上述支序分析結果為據形態特征劃分的該種團概念提供了有力的佐證。

另一支(Node127)及以下的分支大部分為炭色廁蠅種團carbonaria-group種類,支序系統學結果在該種團級的劃分與形態學研究結果基本吻合,該種團在形態分類上,根據雄性后足基節內后緣有無毛之特點而劃分為2個亞種團,即炭色廁蠅亞種團carbonaria-subgroup和小須廁蠅亞種團minutipalpis-subgroup。Dominguez(2008)認為該特征具趨同性(homoplasy)。從本次支序分析結果亦未能反映出其2個亞種團之間鑒于形態特征上的劃分標準。

本次支序系統學研究,選擇廁蠅屬11個種團的79個種進行,其中10種團特征的劃分與形態學研究結果相一致,僅毛頭廁蠅種團hirticeps-group的形態學研究結果未能得到很好的支持。Chillcott(1961)亦認為,該種團保留了許多原始特征,而在結構特點上非常混雜,表明它比其他種團具有更多的基因多樣性。鑒于此,其種團劃分的合理性及其間的系統關系有待于進一步研究確定。另外,一些個別的種類如圓板廁蠅F.cylosternita在屬級以下種團階元的系統地位尚需進一步研究。

4 結 論

本研究基于廁蠅科形態分類中的問題及該類群系統發育關系的研究現狀,試圖進一步探討廁蠅科在蠅總科間、所隸屬的各屬間,及屬下種團、種間的系統發育關系,以解決分類存疑,進一步明確其間的系統關系。

研究結果表明,廁蠅科在蠅總科中的分類地位,及科間各屬間的系統地位與近年來相關的形態支序與分子系統學研究結果相一致。證實其中的北海道廁蠅種團jezoensis-group、后鉤廁蠅種團postica-group、暗廁蠅fuscinata-group、金翅廁蠅種團metallipennis-group、炭色廁蠅種團carbonalia-group、雅廁蠅種團lepida-group、柔廁蠅種團mollissima-group等為單系群。本次研究結果與根據形態特征的中國廁蠅屬11個種團的劃分基本一致,僅毛頭廁蠅種團hirticeps-group的形態學研究結果未能得到很好的支持,鑒于此,其種團劃分的合理性及其間的系統關系有待于進一步研究確定。據上述研究結果,結合形態分類研究結果,將柔廁蠅亞種團mollissima-subgroup上升為種團階元:即柔廁蠅種團mollissima-group,并進一步明確了中國廁蠅科昆蟲種與種之間的系統發育關系。

致謝 蒙英國牛津大學博物館的A.C. Pont博士,捷克馬薩里克大學的R. Rozko?ny博士,日本神戶市環境保健所的K. Nishida博士,巴西巴拉那聯邦大學的C.J.B. Carvalho教授, 中國科學院動物研究所的王榮榮博士以及沈陽師范大學的薛萬琦教授和張春田教授等幫助,特表謝忱。

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A phylogeny of Chinese Fanniidae (Insecta, Diptera) based on the morphological characters

WANGMingfu1,ZHANGDong2,LIXin1

(1. College of Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China; 2. School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 1100083, China)

There are more than 370 fanniid species identified (Insecta, Diptera) worldwide, of which 140 species have been reported in China. Our selected 110 morphological characters and established 267 character polarity, we used 79 representative fanniid species and 11 representative outgroup species amounted 90 species as studying materials, then used PAUP version4.0b to study the cladistic systematics. The result indicates that family Fanniidae is monophyletic. The systematic relationship between Fanniidae and other families of Muscoidea agrees with the studying result of morphological and molecular phylogeny in recent years. Only the morphological results ofFanniahirticeps-group is not fully supported, and further research should be performed to explore its species-group status. Considering the morphological classification characters, we revised theF.mollissima-subgroup ofF.serenaasF.mollissima-group.

Phylogeny; morphological characters; Fanniidae; China species; revision

2016-06-14。

國家自然科學基金資助項目(31272347,30770252,31071957)。

王明福(1954-),男,山西保德人,沈陽師范大學教授。

1673-5862(2017)01-0001-13

Q969.453.5

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.01.001