基于反射光譜指數的銳齒櫟葉片色素含量估算

劉 暢，孫鵬森，劉世榮

(中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091)

基于反射光譜指數的銳齒櫟葉片色素含量估算

劉 暢，孫鵬森*，劉世榮

(中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091)

葉綠素；類胡蘿卜素；高光譜；銳齒櫟；反射光譜指數

光合色素與植物的生理功能密切相關，葉綠素(Chl)在植物進行光合碳同化的過程中具有吸收和傳遞光能的作用；而類胡蘿卜素(Car)能夠為光合系統提供能量[1]，這些光合色素的絕對和相對含量決定植物的光合潛力[2]。當入射光的能量超出葉片光合作用的利用能力時，植物會通過葉黃素循環散失掉過剩的光能[3]，光合色素含量的變化能夠提供葉片生理狀態的相關信息。與傳統化學分析方法相比，反射光譜技術能夠快速、無損傷地獲取植物的色素含量信息，且可以在不同的空間尺度上得到應用[4]。高光譜遙感的發展則克服了傳統單波段、多光譜遙感在波段數、波段范圍、精細信息表達等方面的局限性，以較窄的波段區間、較多的波段數量提供更豐富的遙感信息，在植物生理生態學領域得到了廣泛地應用。反射光譜指數指特定波段的光譜反射率通過比值、差值等數學運算得到的結果，簡單比值指數和歸一化差值指數等是較為常見的光譜指數；在光合色素和反射光譜關系的研究中，反射光譜指數法是行之有效、應用最為廣泛的研究方法。Rouse等(1974)在研究中發現歸一化植被指數(NDVI)與Chl的含量密切相關[5]。Gitelson和Merzlyak(1994)提出的綠色歸一化植被指數(GreenNDVI)有效地避免了675 nm附近Chl光譜吸收的影響，提高了NDVI對高Chl含量葉片的估算精度[6]。Sims和Gamon(2002)在研究中利用445 nm處的光譜反射率(R445)消除葉片結構對光譜反射的影響，建立了改良的光譜指數(mSR705和mND705)，減小了葉片表面反射差異引起的誤差[1]。Chappelle等(1992)基于大豆(Glycinemax(L.) Merr) 葉片提出了反射光譜的比值分析指數(RARS)估測葉片的Chl a、Chl b和Car的含量[2]。Gamon等(1992)在研究中建立了生理反射指數(PRI)用以估測葉片中類胡蘿卜素和葉綠素的比值(Car/Chl)，之后PRI廣泛應用于植物生理狀態的光譜監測中[7]。Blackburn(1998)基于4種不同的植物葉片構建了特定色素簡單比值指數(PSSR)和特定色素歸一化比值指數(PSND)來估測葉片的Chl a、Chl b和Car的含量[8]。Gitelson等(2002)在對不同樹種葉片的反射光譜研究中發現510 nm附近的光譜反射率的倒數對Car的含量最敏感，但Chl也會影響這些光譜波段，為了消除Chl對510 nm附近光譜反射率的影響，選用550 nm和700 nm建立了類胡蘿卜素反射指數(CRI550和CRI700)來評估Car的含量[9]。隨后，Gitelson等(2006)又提出改良的類胡蘿卜素反射指數(mCRI)，其對葉片Car含量的估算效果更為準確[10]。王福民等(2009)通過分析所測范圍內所有光譜波段反射率的歸一化差值與水稻(OryzasativaL.)葉片Car含量之間的關系，發現ND(1 536,707)可以較好地估算Car含量[11]。楊杰等(2010)的研究提出簡單比值指數SR(723,770)和歸一化差值指數ND(770,713)可以穩定、準確地估算水稻葉片的Car含量[12]。許改平等(2014)通過測定不同條件下盆栽毛竹(Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv. Pubescens)實生苗的色素含量和反射光譜發現，色素含量與光譜反射率在可見光的綠光和紅光區有顯著或極顯著的相關關系[13]。由于以上研究的控制條件、試驗材料等的不同，其研究結果也存在一定的差異，由此可見，在已開發的眾多反射光譜指數中哪些的普適性好、精度高，還有待于檢驗。

本研究依托寶天曼森林生態系統定位研究站，以不同年際間不同樣地的野外試驗為基礎，通過對銳齒櫟(Quercusalienavar. acuteserrata Maxim. ex Wenz.)葉片反射光譜與葉片光合色素間的相關性分析，提取對色素含量的敏感波段以構建反射光譜指數，并對比分析前人提出的其他形式的色素敏感光譜指數在銳齒櫟上的應用效果，探討葉片尺度上利用高光譜技術獲取光合色素含量的可行方法，進而建立色素含量的定量估算模型，以期為銳齒櫟葉片色素含量的無損監測和光合生產力評價提供參考。

1 材料和方法

1.1 取樣及反射光譜測量

1.2 葉片光合色素含量測定

采用分光光度計法測定每組葉片樣本的葉綠素和類胡蘿卜素含量[16]。

1.3 數據分析

本研究利用葉片的色素含量及比率與光譜反射率的相關分析確定色素的敏感波段，通過色素敏感波段的光譜反射率組合構建光譜指數，并與葉片光合色素含量建立關系，同時對比分析前人提出的色素敏感的光譜指數(表1)在本研究中的應用效果，以期找到用于估算銳齒櫟葉片色素含量及比率的反射光譜指數。研究利用2014年的反射光譜數據與葉片色素數據建立色素估算模型，基于2015年的數據，采用均方根差(RMSE)、平均相對誤差(RE)、估算精度(E-R2)和準確度(以Slope表示) 4個統計指標對所篩選的光譜指數及其估算模型進行測試和檢驗。

表1 本文中用于建模的反射光譜指數Table 1 The reflectance spectral index for modeling in this paper

續表1

Rλ表示波長在λnm處的光譜反射率。

Rλindicates the spectral reflectance at the wavelength ofλnm.

2 結果和分析

2.1 銳齒櫟葉片色素的差異及變化特征

表2 銳齒櫟葉片色素含量及比率的變化Table 2 Changes in pigment content and its ratio ofleaves

2.2 銳齒櫟葉片反射光譜的變化特征

圖1 銳齒櫟葉片色素含量及比率在生長季的變化(平均值±標準差)Fig.1 Changes in pigment content andits ratioof leaves during the growing season(MEAN±SD).

2.3 銳齒櫟葉片色素含量與光譜反射率的相關性

對2014年所有葉片的色素含量及比率與對應的光譜反射率(n=150)進行總體相關分析，以色素和光譜反射率的相關系數與波長為坐標繪制成圖，得到圖3。結果顯示，波長小于730 nm的光譜反射率與葉片Chl a、Chl b、Chl和Car含量呈現負相關，其中，在綠光黃光區及紅邊區域，葉片Chl a、Chl b和Chl含量與光譜反射率的負相關達到較高水平(r<-0.70)，葉片Car含量與光譜反射率的負相關達到r<-0.46水平，Chl a、Chl b和Chl相關性最好的波段分別為550 nm (rChl a=-0.815,rChl b=-0.769,rChl=-0.833)和705 nm (rChl a=-0.823,rChl b= -0.767,rChl=-0.837), Car相關性最好的波段分別為510 nm (rCar= -0.51)和531 nm (rCar= -0.49)。與其他色素含量指標不同，葉片Car/Chl與波長小于730 nm的光譜反射率呈正相關，在綠光黃光區及紅邊區域，正相關達到較高水平(rCar/Chl> 0.82)，相關性最好的波段為570 nm (rCar/Chl= 0.85)和705 nm (rCar/Chl= 0.86)。在近紅外區域，Chl b、Chl和Car/Chl與光譜的相關性達到了0.01的極顯著水平，Chl a和Car與光譜的相關性不顯著；而在短波紅外區域，色素含量與光譜反射率的相關性較差且不穩定。從整體上看，Car與反射光譜的相關性明顯低于其他色素含量指標。由此可見，綠光黃光及紅邊區域與銳齒櫟葉片色素含量的關系密切，而近紅外波段對色素含量變化的敏感性不高但穩定，通過對這幾個區域反射光譜信息的充分挖掘，有助于構建用于銳齒櫟葉片色素含量監測的適宜光譜指數。

圖3 銳齒櫟葉片色素含量及比率與光譜反射率數據的相關性(n=150)Fig. 3 The correlation between leaf pigment content,its ratio and spectral reflectance(n=150).

2.4 銳齒櫟葉片色素含量與光譜指數的定量關系

本研究利用2014年銳齒櫟葉片光譜反射率與色素含量及比率的相關分析得到的單一色素敏感波段，在可見光區和近紅外區域選取參考波段，參照前人的模式和方法構建了歸一化差值指數ND(705,350)估算Chl a的含量，歸一化差值指數ND(800,705)估算Chl b的含量，改良的歸一化差值指數mND(800,705)估算Chl的含量，簡單比值指數SR(530,900)估算Car的含量，改良的生理反射指數mPRI估算Car/Chl。其中，ND(705,350)用于Chl a含量估算的線性S-R2和非線性S-R2分別為0.746和0.778，ND(800,705)用于Chl b含量估算的線性S-R2和非線性S-R2分別為0.631和0.758，mND(800,705)用于Chl含量估算的線性S-R2和非線性S-R2分別為0.820和0.851，SR(530,900)用于Car含量估算的線性S-R2和非線性S-R2分別為0.341和0.362，mPRI用于Car/Chl含量估算的線性S-R2和非線性S-R2分別為0.872和0.876(表3)。基于2014年不同樣地的反射光譜和色素試驗數據，圖4展示了本研究構造的光譜指數對銳齒櫟葉片各種光合色素含量及比率的線性和非線性擬合結果。

2.5 模型的檢驗

為了檢驗模型的可靠性，利用2015年2塊樣地測定的數據，對銳齒櫟葉片色素含量及比率與反射光譜指數間的相關方程進行檢驗(表3)。檢驗結果顯示，與前人提出的Chl a相關光譜指數相比，基于ND(705,350)建立的銳齒櫟葉片Chl a含量線性和非線性監測模型的測試效果更好(圖5A, 圖5B)，觀測值與估算值之間的E-R2分別達到0.717和0.677，高于PSSRa、PSNDa和RARSa；RMSE分別為0.392 mg·g-1和0.522 mg·g-1，與PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大；RE分別為6.8%和8.2%，與PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大；Slope分別為0.962和1.156，與RARSa相近但明顯優于PSSRa和PSNDa。基于ND(800,705)建立的葉片Chl b含量線性和非線性監測模型比前人提出的相關光譜指數的測試效果略好(圖5C, 圖5D)，觀測值與估算值之間的E-R2分別為0.701和0.698，稍高于PSSRb、PSNDb和RARSb；RMSE分別為0.282 mg·g-1和0.315 mg·g-1，RE分別為13.5%和13.8%，兩者與PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大；Slope分別為0.861和1.095，與PSSRb和RARSb相近但明顯優于PSNDb。圖5E和圖5F顯示基于mND(800,705)建立的葉片Chl含量線性和非線性監測模型的測試效果較好，觀測值與估算值之間的E-R2分別為0.779和0.778，RMSE分別為0.555 mg·g-1和0.569 mg·g-1，RE分別為7.75%和7.56%，Slope分別為0.757和0.899；與前人提出光譜指數相比，基于ND(705,350)建立的線性和非線性監測模型的各項指標均明顯高于NDVI，與ND705、mND705相近，模型的RE優于GreenNDVI。基于SR(530,900)建立的葉片Car含量線性和非線性監測模型的測試效果優于前人構造的光譜指數PSSRc、PSNDc、RARSc、CRI550、CRI700和mCRI(圖5G, 圖5H)，觀測值與估算值之間的E-R2分別達到0.672和0.643；但SR(530,900)與葉片Car含量的線性和非線性擬合精度S-R2僅為0.341和0.347，且Slope遠小于1；故認為本研究中反射光譜指數與葉片Car含量的關系較差。有研究認為利用反射光譜指數估測Car/Chl比估測Car絕對含量更為可靠[7,17-18]。圖5I和圖5J顯示基于mPRI建立的銳齒櫟葉片Car/Chl線性和非線性監測模型的測試效果較好，觀測值與估算值之間的E-R2分別達到0.701和0.721，RMSE分別為0.016和0.015，RE分別為4.5%和4.2%，Slope分別為0.981和0.982；而前人提出的Car/Chl幾個相關光譜指數中，PSRI和SIPI的估算效果不佳，只有PRI估算效果較好，擬合精度和準確度較高，但都不及本研究新提出的mPRI表現優秀(表3)。

3 討論

高光譜遙感快速發展使得定量化植被的單一光合色素含量成為可能，高光譜信息能幫助我們評估植物的生理狀態，估算植被生產力[8]。植物葉片內的光合色素的含量不同，其變化規律及影響因素錯綜復雜，Chl和Car的光譜吸收波段存在交叉重疊，已有的基于光譜指數的估算模型對不同時期的不同類型植被的估算結果存在一定的差異。本研究綜合分析了2014年和2015年不同樣地的銳齒櫟葉片的反射光譜與光合色素含量及比率之間的定量關系，結果顯示，不同色素含量水平下銳齒櫟葉片的光譜反射率有明顯的規律性差異，葉片光譜反射率與Chl a、Chl b、Chl和Car的含量在可見光的綠光黃光及紅邊區域表現為顯著或極顯著的負相關性，與Car/Chl表現為極顯著的正相關性；在近紅外和短波紅外區域，光譜反射率與色素的相關性不及可見光區。

通過幾個或多個光譜波段構建反射光譜指數可以減小或消除外部環境因素和葉片內部結構的影響，放大植被的理化信息，且光譜指數包括波段信息豐富，明顯提高了對植物理化信息的估算能力[9,19]，因此，光譜指數構建適宜的敏感光譜指數已成為遙感提取植被生化組分信息的重要方法[7-11]。本研究利用2014年銳齒櫟葉片光譜反射率與色素含量及比率的相關分析得到的特定色素敏感波段，在可見光區和近紅外區域選取參考波段，參照前人的模式和方法分別構建了ND(705,350)、ND(800,705)、mND(800,705)、SR(530,900)、和mPRI來分別估算葉片Chl a、Chl b、Chl、Car的含量和Car/Chl。結果表明，本文構建的單一色素相關光譜指數可以準確地估算銳齒櫟葉片的Chl a、Chl b、Chl含量，但葉片Car的含量的估算效果相對較差。文中所選的Chl相關光譜指數的敏感波段范圍與Sims和Gamon(2002)對多個不同樹種和功能型葉片Chl含量的研究結果相近[1]，均在紅邊區域內，說明紅邊波段組合的光譜指數估算銳齒櫟葉片Chl含量具有較好的普適性；所選的Car相關光譜指數的敏感波段范圍與唐延林等(2004)對水稻Car含量的研究結果相近[20]，但本研究中光譜指數對Car的估算效果不佳；mPRI對Car/Chl的估算效果優秀，則說明利用反射光譜指數估測Car/Chl比估測Car絕對含量更為可靠[1,17,18]。在構建光譜指數參考波段的選擇中，可見光和近紅外波段的組合表現更好，短波紅外波段對葉片水分狀況變化敏感，銳齒櫟在生長季的水分波動變化較大，影響了短波紅外波段作為參考波段的穩定性。

表3 葉片色素含量(mg/g)及比率(y)與不同光譜指數(x)的定量關系(n=150)及檢驗效果(n=195)Table 3 Quantitative relationships of leaf pigment contentand its ratio(y) to different spectral indices (x) (n=150) and their predicting performance (n=195)

圖4 銳齒櫟葉片色素含量及比率與光譜指數的線性和非線性關系(n=150)Fig.4 The linear and non-linear relationships between leaf pigment content, its ratio andspectral index (n=150).

圖5 基于光譜指數的銳齒櫟葉片色素含量及比率的實測值與估算值比較(n=195)，RE、RMSE, 同表3Fig. 5 Comparison between the predicted and observed leaf pigment contentand its ratio based on spectral index(n=195).RE、RMSE, see Table 3

進一步分析了前人在其他植被上提出的相同或不同類型的色素敏感光譜指數在本文中的應用效果(表3)，結果表明，RARSa對葉片Chl a含量的估算精度(E-R2)和準確度(Slope)均較高，估算效果較好，而PSSRa和PSNDa的估算效果不理想；PSSRb、PSNDb和RARSb對葉片Chl b含量的E-R2均較高，但PSNDb的Slope明顯不及PSSRb和RARSb；所選光譜指數對葉片Chl含量的估算效果除NDVI外都比較理想；PSSRc、PSNDc、RARSc、CRI500、CRI700和mCRI對銳齒櫟葉片Car含量的估算效果均較差；PRI對Car/Chl的估算效果明顯優于PSRI和SIPI。前人提出的光譜指數對銳齒櫟葉片Car含量的估算效果均表現不佳可能是由于這些光譜指數都是基于一種或幾種特定的植被提出來，其植物葉片樣本的表層和內部結構可能與銳齒櫟葉片存在較大差異；另一可能的原因是植物葉片內的不同光合色素的含量不同，其變化規律及影響因素錯綜復雜，且Chl和Car的光譜吸收波段存在交叉重疊，使得Car有關的有效光譜信息不易被區分開來。本研究通過有效的色素敏感光譜波段和參考波段的有機組合構建了反射光譜指數，利用2015年的試驗數據檢驗表明，除Car外，本研究新提出的反射光譜指數對銳齒櫟葉片單一色素含量及比率的估算具有良好的準確性和穩定性，這為銳齒櫟葉片色素的無損監測及光合生產力評估提供了參考。

本研究在葉片尺度上采用葉夾式探測器配合內置穩定光源測定葉片的反射光譜，且采樣具有時間和空間上的異質性，因而所建立的模型具有較好的可靠性，但要提高模型的估測精度仍需進行大量的測試和檢驗。

4 結論

本研究在 2個樣地進行了2年的野外觀測試驗，在銳齒櫟的生長季內同步測定了葉片的光譜反射率和色素含量，分析了反射光譜與葉片色素含量及比率之間的定量關系。研究發現銳齒櫟葉片的光譜反射率隨葉片光合色素含量呈明顯的規律性變化，在可見光的綠光、黃光及紅邊區域，光譜反射率與Chl a、Chl b、Chl和Car的含量表現為顯著或極顯著的負相關性，與Car/Chl表現為極顯著的正相關性；在近紅外和短波紅外區域，光譜反射率與色素的相關性不及可見光區。本研究構建的色素敏感光譜指數ND(705,350)、ND(800,705)、mND(800,705)和mPRI可以準確地估算銳齒櫟葉片的Chl a、Chl b、Chl含量和Car/Chl比率，獨立的試驗數據檢驗表明估算值和實測值的擬合關系較好。此外，由于銳齒櫟葉片Car含量較低，且Car的光譜吸收波段與Chl存在交叉重疊，本研究未能開發出相關性高的Car光譜指數，因此構造相關性高且穩定的Car光譜指數，構建精確度高、普適性好的Car估算模型仍需要進一步開展研究。

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(責任編輯：崔 貝)

Estimating Leaf Pigment Contents ofQuercusalienavar.acuteserratawith Reflectance Spectral Indices

LIUChang，SUNPeng-sen，LIUShi-rong

(Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry Administration, Beijing 100091, China)

chlorophyll；carotenoid；hyperspectral；Quercusalienavar.acuteserrata；reflectance spectral index

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.013

2016-02-01

國家自然科學基金(31290223)

劉 暢，男，在讀碩士，主要從事高光譜遙感方面的研究. Email：mliuchang1117@163.com
* 通訊作者：孫鵬森，男，副研究員，主要從事生態水文學、高光譜遙感等方面的研究. 電話：010-62889534，Email：sunpsen@caf.ac.cn

S792.18

A

1001-1498(2017)01-0088-11