瀕危植物藤棗的生境與種群結構特征

劉萬德，蘇建榮*，徐崇華，王發忠，郎學東，李智宏，李帥鋒

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224；3.云南太陽河省級自然保護區，云南 普洱 665000)

瀕危植物藤棗的生境與種群結構特征

劉萬德1,2，蘇建榮1,2*，徐崇華3，王發忠3，郎學東1,2，李智宏3，李帥鋒1,2

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224；3.云南太陽河省級自然保護區，云南 普洱 665000)

[目的]探索藤棗生境及其種群數量、分布、結構及更新等特征。[方法]在藤棗主要分布地設置5塊20 m×20 m的調查樣地，記錄樣地中所有胸徑(DBH)≥1 cm的植物的物種名稱、高度、胸徑、及樣地的郁閉度、海拔、坡度、裸巖覆蓋率、距河流距離、土壤等環境因子，同時在樣地中調查藤棗種群特征，分析藤棗藤棗生境地的林分因子、群落特征、生境特征及種群數量與更新。[結果]表明：藤棗生境地林分平均高、平均胸徑、平均胸高斷面積、林分密度分別為11.98 m、15.13 cm、41.42 m2·hm-2和1 205株·hm-2。群落平均物種豐富度為35.2，群落類型為熱帶雨林和季風常綠闊葉林；在大小級結構上，不同高度級和徑級內物種豐富度和個體多度均呈單峰曲線，最高值均出現在第Ⅱ高度級和徑級內，但第Ⅴ(H≥30 m)高度級和第Ⅵ(DBH≥100 cm)徑級均有物種和個體分布。藤棗生境地平均海拔高度為1 107 m，坡度為陡坡，坡向則多數為陰坡，處坡下位置；林分郁閉度僅為76%，但距河流較近(31 m)，并伴有一定的裸露巖石；土壤接近中性(pH=6.2)，養分條件較好。在5塊調查樣地(面積20 m×20 m)中，共有藤棗28株，分布于19個樣方，多數為單方單株分布。28株藤棗平均長度2.39 m，平均基徑僅為0.74 cm，平均胸徑為0.41 cm。其中，更新幼苗(H<33 cm)為3株，占藤棗總株數的10.71%。[結論]藤棗分布地植物群落類型主要為熱帶雨林和季風常綠闊葉林，樹木較高，樹體較大，單峰曲線是其物種豐富度和個體多度在不同高度級和徑級內的分布形式。生境地環境以高溫高濕為主，土壤養分條件較好。28株藤棗分布于19個樣方，多數為單方單株分布。藤棗幼苗數量較少，自然更新受限。

林分因子; 群落特征; 生境特征; 更新; 藤棗

生境地是指某一植物具體生長地段的生物和非生物因子的綜合。生境地在植物生活史中具有重要作用，是個體、種群完成其生命過程的空間[1-2]，是植物一切生命活動和生命過程的發生基底，其質量和適宜性高低直接影響植物的分布、數量、存活和繁殖等[3-4]。隨著人類生產方式及活動范圍的改變，大量植物賴以生存的環境發生改變，適宜生境逐漸減少甚至消失，導致大量物種面臨滅絕的風險。因此，開展植物生境地的研究，了解植物生境需求，是植物生物學及生態學研究的基礎[5]，也是探索瀕危植物的瀕危機制及制定保護策略的關鍵。

藤棗(Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman)為防己科(Menispermaceae)藤棗屬(EleutharrhenaForman)多年生木質藤本植物，主要分布于印度阿薩姆、云南(西部、西南部、南部、東南部)和廣西西南部的低山溝谷濕熱地區，并以中國云南南部為分布中心[6]，是中國I 級重點保護野生植物、世界自然保護聯盟的極危種及云南省極小種群保護物種。近年來，由于社會經濟發展及人類對自然的破壞，藤棗種群數量急劇降低，因此，加大對藤棗種群及其生境的保護刻不容緩。目前，國內外有關藤棗的研究極為缺乏，主要集中于花粉形態[7]、葉片解剖學[8-10]、種群分布及種群狀況[6]。本文以藤棗模式標本采集地普洱地區藤棗分布區為研究對象，通過對藤棗分布地植被、環境及藤棗種群的調查，探索藤棗種群與生境地特征，為深入分析藤棗種群瀕危機制奠定基礎。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

云南太陽河自然保護區主要植被類型包括季風常綠闊葉林、季節雨林等。季風常綠闊葉林是該區面積最大、保存最完整的植被類型，占保護區總面積的60.8%。以短刺錐(CastanopsisechidnocarpaMiq.)、紅錐(CastanopsishystrixMiq.)、西南木荷(Schimawallichii(DC.) Choisy)為代表性物種的季風常綠闊葉林中附生有大量蕨類和蘭科(Orchidaceae)植物，此外，板根現象和層間植物也是該地區季風常綠闊葉林的一個重要特征。以絨毛番龍眼、千果欖仁為標志的季節雨林，在滇南、滇西南有較廣泛的分布，構成滇南的地帶性植被[12]。云南太陽河自然保護區是該群系的最北分布端，分布區海拔一般低于1 300 m。季節雨林是保護區生物區系富集的重要生態系統。

1.2 野外數據收集

1.3 數據處理

(1)樣地的林分因子及物種組成：根據野外調查數據，計算各樣地平均高、平均胸徑、胸高斷面積和林分密度等林分因子；統計各樣地物種數量及物種組成情況，并利用公式重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3計算物種重要值。

(2)群落大小結構：徑級結構按上限排外法共劃分6級：Ⅰ(DBH<5 cm)、Ⅱ(5≤DBH<10 cm)、Ⅲ(10≤DBH<20 cm)、Ⅳ(20≤DBH<40 cm)、Ⅴ(40≤DBH<100 cm)和Ⅵ(DBH≥100 cm)，分別統計每個樣地各徑級樹木個體多度及物種數，計算不同徑級樹木的物種豐富度(平均值±標準誤)及個體多度(平均值±標準誤)。根據研究的群落特征，本文高度級結構按上限排外法共劃分5級：Ⅰ(H<5 m)、Ⅱ(5≤H<10 m)、Ⅲ(10≤H<20 m)、Ⅳ(20≤H<30 m)和Ⅴ(H≥30 m)。分別統計各樣地不同高度級內樹木個體數及物種數，計算不同高度級樹木的物種豐富度(平均值±標準誤)及個體多度(平均值±標準誤)。

(3)種群數量及更新:統計各樣地出現的藤棗個體數量，計算其平均長、平均基徑、平均胸徑，繪制其個體數量頻率分布圖，并將長度<33 cm的個體作為其更新幼苗，統計其數量及出現的頻率等信息。

1.4 數據分析

文中所有數據處理與統計均利用SPSS19.0和EXCEL完成。圖形利用SigmPlot12.5繪制。

2 結果與分析

2.1 生境地林分特征

表1 不同樣地林分因子Table 1 Stand factors in different plots

2.2 群落特征

通過對所調查樣地進行數據統計與計算，不同樣地重要值前5位的物種列于表3中。結合各樣地物種組成情況，盡管各樣地重要物種不盡相同，但樣地1、2、3、5中主要物種均為熱帶雨林物種，而樣地4中的物種則為季風常綠闊葉林物種，可見，在太陽河自然保護區內藤棗主要分布在熱帶雨林和季風常綠闊葉林內。

表2 不同樣地物種豐富度Table 2 Species richness in different plots

2.2.2 群落大小結構 在藤棗分布區內，不同高度級內物種豐富度和個體多度均呈單峰曲線，最高值均出現在第Ⅱ高度級(5≤H<10 m)(圖1A和圖1B)，但第Ⅴ(H≥30 m)高度級仍有一定量的物種和個體出現。與高度級相似，不同徑級內物種豐富度和個體多度也呈單峰曲線，最高值均出現在第Ⅱ徑級(5≤DBH<10 cm)(圖1C和圖1D)，但第Ⅴ(40≤DBH<100 cm)徑級特別是第Ⅵ(DBH≥100 cm)徑級仍有一定量的物種和個體出現，表明了群落的原始性。

表3 不同樣地重要值前5位的物種Table 3 The top five species of the important values in different plots

在季風常綠闊葉林(樣地4)中，不同徑級和高度級物種豐富度與個體多度分布特征與藤棗分布區內總體分布特征(圖1)相似，但高度級缺少Ⅴ級，徑級缺少Ⅵ級。最大樹高僅為21 m(耳葉柯)，最大胸徑為41.8 cm(耳葉柯)。在3層(H<5 m為灌木層，5 m≤H<15 m林下層，H≥15 m為林冠層)的喬木分層中，林冠層中物種共有8種，主要包括耳葉柯、紅錐(CastanopsishystrixMiq.)、截果柯(Lithocarpustruncatus(King) Rehd. et Wils.)、黑黃檀(DalbergiafuscaPierre)等；林下層中物種共有24種，牛矢果與耳葉柯個體最多，胸高斷面積同樣牛矢果與以耳葉柯最高；而灌木層中僅有物種4種，以厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(Wight et Arn.) Beddome)和牛矢果為主。

圖1 不同大小級物種豐富度與多度Fig.1 Species richness and abundance in different size classes

2.3 生境特征

2.4 藤棗種群特征

表4 藤棗生境地環境特征Table 4 Environment characteristic in the habitat of Eleutharrhena macrocarpa

表5 藤棗種群數量Table 5 Population numbers of Eleutharrhena macrocarpa

2.4.2 結構特征 5 m×5 m的樣方中，共有19個樣方分布有藤棗。其中，僅分布1株的有15個樣方，分布2株的有2個樣方，分布4株和5株的各有1個樣方。

按照上限排外法，以0.3 cm為基徑徑階長度，分析各徑級藤棗種群數量(圖 2)。除第二徑級(0.3 cm≤基徑<0.6 cm)藤棗種群數量(8株)及第五徑級(1.2 cm≤基徑<1.5 cm)藤棗種群數量(6株)較高外，其余各徑級均為3株或4株，種群表現出穩定狀態。

圖2 不同徑級藤棗株數Fig.2 The stems of Eleutharrhena macrocarpa in different size classes

2.4.3 更新特征 幼苗的劃分標準，高度H<33 cm的即為幼苗[13]。本次調查中，共發現3株藤棗長度小于33 cm，占藤棗總株數的10.71%。其長度分別為10 cm、15 cm和30 cm，平均長度為18.33 cm，其基徑分別為0.1 cm、0.1 cm和0.2 cm，平均為0.13 cm。

3 討論

3.1 群落特征

本文的研究結果顯示，藤棗生境地中林分的平均高、平均胸徑均較高，而林分密度偏低。同時，群落中分布有高度大于30 m、胸徑大于100 cm的物種與個體，結合太陽河省級自然保護區對該區植被的記載，本研究中藤棗生境地的群落具有一定的古老特性，顯示出老齡林特征。而不同高度級和徑級內物種豐富度和個體多度的分布特征(物種和個體主要出現在中等徑級和高度級內)則顯示出群落穩定性的一面。侯昭強等[6]對藤棗生境地調查也顯示，藤棗生境地群落結構復雜，喬木上層平均高35 m，為原始熱帶雨林。結合本文與侯昭強等[6]的研究結果，藤棗分布地群落應為穩定狀態的老齡林或原始林。本文同時對所調查5塊樣地的物種組成進行了分析，根據重要值前5位物種特性結合樣地中的物種組成分析發現，5塊樣地植被類型分別屬于熱帶雨林(樣地1、2、3、5)和季風常綠闊葉林(樣地4)。而此前的報道則顯示，藤棗分布地植被類型為熱帶雨林(溝谷雨林、季節雨林、山地雨林)[6]。季風常綠闊葉林中藤棗的發現則拓展了藤棗分布地的植被類型，這也警示作者，在今后的藤棗調查過程中，不僅要關注熱帶雨林，還要對季風常綠闊葉林開展調查。

3.2 環境特征

3.3 種群數量與更新

4 結論

通過藤棗生境地特征分析表明，藤棗分布地植被類型除熱帶雨林外，季風常綠闊葉林也是其分布的植被類型之一，這為今后全面調查藤棗資源現狀拓展了調查范圍。藤棗分布地植物群落樹體粗壯、高大，大徑級和高大樹木的存在顯示出群落的古老性；同時，物種和個體多度在不同高度級和徑級內的分布特征則顯示出群落穩定性的一面。因此，藤棗分布地群落為穩定狀態的老齡林或原始林。藤棗分布地環境以陰坡、坡下、蔭蔽為主要特點，距河(溪)流較近，空氣濕度大，同時，土壤養分條件較好。本研究發現的28株藤棗是目前在同一地點通過實地考察發現的最多株數。藤棗資源數量由于其辨識方法單一、調查不全面及難度高而無法準確確定，因此，藤棗種類的辨識和可能分布區域的全面調查是當前急需開展的工作。28株藤棗分布于19個樣方，多數為單方單株分布。藤棗幼苗數量較少，自然更新受限。

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(責任編輯：張 玲)

Habitat and Population Structure Characteristics ofEleutharrhenamacrocarpa

LIUWan-de1,2,SUJian-rong1,2,XUChong-hua3,WANGFa-zhong3,LANGXue-dong1,2,LIZhi-hong3,LIShuai-feng1,2

(1.Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Pu`er Forest Eco-system Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China;3.Taiyanghe Provincial Nature Reserve, Pu’er 665000, Yunnan, China)

[Objective]To study the habitat and population structure ofEleutharrhenamacrocarpa, an endangered plant species in China. [Method]The stand parameters, community characteristics, habitat characteristics, population and regeneration ofEleutharrhenamacrocarpawere investigated on five plots (20 m×20 m). On each plot, the species, height, and DBH (diameter at breast height) of all individuals with the height (or length) ≥1.3 m were recorded. [Result]The mean height, mean DBH, basal areas, and density ofE.macrocarpacommunity were 11.98 m, 15.13 cm, 41.42 m2·hm-2, and 1 205 stem·hm-2, respectively. The species richness was 35.2 and the community types were tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest. The species richness and abundance showed a single peak curve with DBH and height increasing. The maximum values of species richness and abundance all appeared in the second DBH and height classes. In the same time, it was also found that the species and stems distributed in the fifth height classes and the sixth DBH classes. TheE.macrocarpamainly distributed at 1 107 m m a.s.l., abrupt slope, shady slope and the bottom part of slope. The canopy density was only 76% and some naked rocks and the neutral and rich nutrient soil existed in the habitat ofE.macrocarpa. The position ofE.macrocarpahabitat was very near to the river (only 31 m). Twenty-eight stems were found in five plots and distributed in nineteen subplots, only one stem existed in most of subplots. The mean length, mean basal diameter, mean DBH were 2.39 m, 0.74 cm, and 0.41 cm, respectively. Only three seedlings, about 10.71% of totalE.macrocarpastems, were found in all plots.[Conclusion]The community types are tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest in the habitat ofE.macrocarpa, which have the higher and bigger trees. Single peak curve is the mainly distribution type of species richness and abundance among different DBH and height classes. The environment is characterized by high temperature and high humidity. The soil nutrient is also high. Twenty-eight stems ofE.macrocarpadistributed in nineteen subplots, one stem in one subplot is the mainly distribution type. The amount ofE.macrocarpaseedling is low and regeneration is limited.

stand factor, community characteristic, environment characteristic, regeneration,Eleutharrhenamacrocarpa

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.019

2016-08-15

中央級公益科研院所基本科研業務費專項(CAFYBB2017MB013);林業公益性行業專項經費(201404211);國家自然科學基金(31370592和31200461)資助。

劉萬德(1979—)，男，吉林九臺人，博士，副研究員，主要從事生物多樣性、恢復生態學及功能生態學研究。
* 通訊作者：蘇建榮, 研究員，博士生導師. E-mail: jianrongsu@vip.sina.com

S718.5

A

1001-1498(2017)01-0137-08