四川盆周西緣山地典型人工林下凋落物層跳蟲群落結構特征

肖玖金，尤 花，羅熳麗，趙 波，盧昌泰，魏 洪，謝吉慶

（1.四川農業大學 旅游學院,四川 都江堰611830；2.四川農業大學生態林業研究所,四川 溫江611130；3.黃龍國家級風景名勝區 管理局,四川 阿壩623300；4.四川農業大學 林學院,四川 溫江611130）

四川盆周西緣山地典型人工林下凋落物層跳蟲群落結構特征

肖玖金1,2，尤 花3，羅熳麗1，趙 波4，盧昌泰1，魏 洪1，謝吉慶1

（1.四川農業大學 旅游學院,四川 都江堰611830；2.四川農業大學生態林業研究所,四川 溫江611130；3.黃龍國家級風景名勝區 管理局,四川 阿壩623300；4.四川農業大學 林學院,四川 溫江611130）

為了解典型人工林下凋落物層跳蟲群落結構特征，于2013年5月、7月、9月和11月中旬對四川盆周西緣山地的楠木Phoebe zhennan人工林、水杉Metasequoia glyptosyroboides人工林、柳杉Cryptomeria fortunei人工林和次生林4種林型下凋落物層跳蟲群落結構進行調查。結果表明：試驗共捕獲跳蟲1 496頭，隸屬于11科。各林型凋落物層跳蟲個體密度與類群數具有相似的變化趨勢，其中，跳蟲個體數和類群數均以柳杉林最高，分別為768頭和11科，以次生林最低，分別為86頭和6科。各林型均以長角科Entomobryidae，等節科Isotomidae和圓科Sminthuridae為優勢類群，其個體數所占比例均在82%以上。研究顯示，各林型凋落物層跳蟲密度和類群數并不與凋落物蓄積量一致，說明凋落物蓄積量對跳蟲密度及類群數沒有決定性的影響；相似性分析顯示，除柳杉和楠木相似性系數在7月達最高外，不同林分間相似性系數最高值均出現在9月，最小值分別出現在5月和7月。圖3表5參20

土壤動物學；人工林；凋落物層；跳蟲；群落結構

Key words:soil zoology;typical plantations;litter layer;Collembola;community characteristics

隨著天然林保護工程的開展，天然林被禁伐，人工林成了獲取木材的主要手段。中國是全世界人工林面積最大的國家，人工林已經成為森林資源的重要組成部分，對社會發展和生態建設發揮著越來越重要的作用，但由于人工純林樹種單一，對物質吸收利用的選擇性和對環境效應的特殊性［1］，在其長期經營過程中，土壤性質往往呈現極端化發展的趨勢。這種趨勢進一步惡化，導致群落生物多樣性降低，生態功能下降，并改變了群落的物種組成及結構特征等問題。凋落物是生態系統中養分進入土壤的重要來源，為土壤動物提供重要的棲息和食物來源［2］。土壤動物作為生態系統中養分循環的重要參與者［3］，通過破碎、攝食凋落物促進生態系統物質循環和能量流動，通過間接刺激微生物的生長達到促進凋落物能量流動和生態系統物質循環［4-10］。跳蟲作為世界上種類最豐富的小型節肢動物之一，與線蟲、螨類共同構成土壤中三大主要土壤動物類群［11］。它們通過取食植物組織、土壤中的腐殖質、動植物殘骸、真菌或細菌等，直接或間接地參與自然界物質循環［12］，維護土壤理化特性［11］。本研究以中亞熱帶內陸地區都江堰靈巖山4種林型［柳杉Cryptomeria fortunei人工林、楠木Phoebe zhennan人工林、水杉Metasequoia glyptosyroboides人工林、闊葉次生林（以下簡稱次生林）］為研究對象，調查研究這4種林型凋落物層跳蟲群落動態特征，為人工林的合理經營及生物多樣性的保護提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于成都平原與四川盆周西緣山地接合部的都江堰靈巖山（30°44′54″~31°22′09″N，103°25′42″~103°25′47″E），屬亞熱帶氣候，海拔為852~1 075 m，為淺切割低山地貌類型。年平均氣溫為15.2℃，極端最高、最低氣度分別為38.0℃和－10.0℃，年平均相對濕度81%，年平均降水量1 243.0 mm，年平均日照時數1 024.2 h，無霜期269.0 d。樣地土壤為沙巖上發育的黃壤，質地為重壤質，pH 6.5~ 6.8。由于多雨，在淀積層與母質層之間有明顯的潛育現象，土壤肥力中等，保肥保水性好。

楠木林栽植于20世紀50年代，是在洋槐Robinia pseudoacacia林采伐跡地上人工更新形成的，其初植密度為3 333株·hm－2，自然稀疏后，曾進行過不定期的輕度擇伐，目前活立木保留833株·hm－2［13］。柳杉林和水杉林分別種植于20世紀70年代和80年代，是在灌叢地上進行更新形成的。各樣地主要植物有三枝九葉草Epimedium sagittatum，扁竹根Iris japonica，短柄枹櫟Quercus serrata，鈍葉鈴木Eurya obtusifolia，懸鉤子Rubus spp.，胡枝子Lespedeza bicolor等［14］。樣地基本情況見表1。

表1 人工林樣地基本信息Table 1 Basic condition of 3 artificial stands

1.2 研究方法

于2013年5月、7月、9月和11月中旬分別在各林分中設置面積為20 m×20 m樣地。各樣地內按照 “品”字形進行布點取樣，在每個面積為30 cm×30 cm（0.09 m2）的樣方內采集凋落物樣。將所取樣品帶回室內用改進的干漏斗（Tullgren法）連續分離48 h［15］，在室內利用解剖鏡和生物顯微鏡計數和分類。跳蟲的鑒定主要參照《中國土壤動物檢索圖鑒》［16］及《彈尾綱4目分類系統》［17］進行。一般鑒定到科，同時統計個體數量。

1.3 數據分析與處理

1.3.1 群落多樣性分析 采用多樣性指數、均勻性指數、優勢度指數、豐富度指數及相似性指數等對各林型凋落物層跳蟲群落多樣性進行分析。Shannon-Wiener多樣性指數Pielou均勻性指數E＝H′/lnS，Simpson優勢度指數Margalef豐富度指數：M＝（S-1）/lnN，Sorensen相似性系數Cs＝2j/（a+b）。其中：ni為該區內第i個類群的個體數量；N為該樣區內所有類群的個體數量；Pi=ni/N；S為樣區內類群個數。j為2個群落共有的類群數；a和b分別為群落A和B的類群數。計算值在0.75~ 1.00為極相似，在0.50~0.74為中等相似，在0.25~0.49為中等不相似，在0.00~0.24為極不相似。

1.3.2 跳蟲類群數量等級劃分 各類群數量優勢度的劃分：類群密度占總密度10%以上者為優勢類群，1%~10%為常見類群，1%以下為稀有類群。

1.3.3 數據的處理和分析 數據的處理和分析采用SPSS 17.0和Excel 2010進行。

2 結果與分析

2.1 不同林分凋落物層跳蟲群落組成

本試驗各林型共捕獲跳蟲1 496頭，隸屬于11科。不同林分凋落物層跳蟲群落組成見表2，以長角科Entomobryidae，等節科Isotomidae和圓科Sminthuridae為優勢類群，其個體數量分別占本次捕獲量的40.04%,30.35%和14.44%；常見類群包括棘科等共4類，其個體數量所占比例為13.37%；其余4類為稀有類群，其個體數量所占比例為1.80%。其中，水杉林共捕獲跳蟲290頭，共29個科，以等節科、長角科和圓科為優勢類群，其個體數分別占捕獲量的51.72%，17.24%和14.48%；以球角科Hypogastruridae等共4個類群為常見類群，其個體數量所占比例為15.52%；其余2類為稀有類群，所占比例為1.03%。柳杉林共捕獲跳蟲768頭，共11個科，以等節科、長角科和圓科為優勢類群，其個體數分別占捕獲量的28.65%，43.10%和13.41%；以棘蚍兆科等4個類群為常見類群，其個體數量所占比例為12.76%；其余4類為稀有類群，所占比例為2.08%。楠木林共捕獲跳蟲352頭，共7個科，以等節科、長角科和圓科為優勢類群，其個體數分別占捕獲量的19.89%，50.85%和 15.06%；以棘科等3個類群為常見類群，其個體數量所占比例為13.92%；稀有類群為鱗科，所占比例為0.28%。次生林共捕獲跳蟲86頭，共6個科，以等節科、長角科和圓科為優勢類群，其個體數分別占捕獲量的16.28%，45.35%和20.93%；以鱗科、棘科和駝科為常見類群，常見類群個體數量所占比例為17.44%。

表2 不同林分跳蟲群落組成Table 2 Composition of collembolan communities in different forest types

差異性分析結果顯示：柳杉林跳蟲個體數顯著高于其他3類林型（P＜0.05），同時，水杉林和楠木林跳蟲個體數顯著高于次生林（P＜0.05），跳蟲類群數以柳杉林顯著高于次生林（P＜0.05）。

2.2 不同林分跳蟲個體密度及類群數動態分析

不同林分凋落物層跳蟲群落月動態變化見圖1和圖2。可以看出：各林型凋落物層跳蟲個體密度與類群數具有相似的動態變化趨勢。其中，跳蟲個體數均以柳杉林最高，次生林最低（圖1），跳蟲類群數除5月外，均以次生林最低（圖2）。對各林型跳蟲個體數月變化動態分析結果顯示：水杉林土壤跳蟲個體數大小排序為9月＞7月＞11月＞5月，柳杉林土壤跳蟲個體數大小排序為7月＞5月＞9月＞11月，楠木林土壤跳蟲個體數大小排序為9月＞7月＞11月＞5月，次生林土壤跳蟲個體數大小排序為5月＞9月＞11月＞7月。

各類林型跳蟲類群數月變化動態分析結果顯示：5月類群數以柳杉林最高，為11類，楠木林和次生林次之，均為6類，水杉林最低，為5類；7月類群數排序為柳杉林（11）＞楠木林（10）＞水杉林（6）＞次生林（3）；9月類群數以楠木林最高，為9類，水杉林和柳杉林次之，均為7類，次生林最低，為4類；11月類群數以柳杉林最高，為8類，水杉和楠木林次之，為6類，次生林最低，為4類。

圖1 不同林分跳蟲密度月動態特征Figure 1 Month dynamic of collembolan density four forest types

圖2 不同林分跳蟲類群數的月動態特征Figure 2 Month dynamic of collembolan in groups number in four forest types

2.3 不同林分凋落物層跳蟲群落多樣性特征

為深入了解不同林型凋落物層跳蟲群落多樣性特征，選取Simpson優勢度指數（C），Shannon-Wiener多樣性指數（H′），Pielou均勻性指數（E）及豐富度指數（M）對各林型凋落物層跳蟲多樣性特征進行研究。綜合4次采樣數據分析，結果顯示（表3）：優勢度指數（C）以楠木林最高，水杉林、柳杉林次之，次生林最低；多樣性指數（H′）大小排序為柳杉林＞水杉林＞楠木林＞次生林；均勻性指數（E）大小排序為次生林＞楠木林＞水杉林＞柳杉林；豐富度指數（M）則以柳杉林＞水杉林＞次生林＞楠木林。

為了解不同月份跳蟲的動態特征，對不同時期凋落物層跳蟲群落多樣性動態變化進行研究。從圖3可以看出，隨著時間的變化，水杉和次生林的多樣性指數（H′）具有相似的變化趨勢，即先下降后上升，柳杉林則是呈現出先上升后下降的趨勢；均勻性指數（E）和優勢度指數（C）均以水杉林和次生林、柳杉林和楠木林具有相似的變化趨勢；豐富度指數（M）除9月以外均以柳杉林最高。

2.4 不同林分凋落物跳蟲群落相似性比較

綜合各月數據進行相似性分析表明（表4）:水杉林和楠木林相似性系數最高（0.900），柳杉林與楠木林次之（0.778），次生林與水杉林最低（0.667），其中，次生林分別與水杉林、柳杉林間相似性系數計算值為0.50~0.74，為中等相似，其余林分間的相似性系數計算值均為0.75~1.00，為極相似。

表3 不同林分跳蟲群落多樣性Table 3 Diversities of collembolan communities in different forest types

圖3 不同林分跳蟲群落多樣性指數的月動態變化Figure 3 Diversities of collembolan communities in different forest types

進一步對各月相似性進行分析顯示（表5）：除柳杉林和楠木林相似性系數在7月達最高外，不同林分間相似性系數最高值均出現在9月，最小值分別出現在5月和7月。其中，柳杉林和楠木林相似性系數最高值在7月為0.923，相似性系數為0.750~1.000，為極相似；次生林和柳杉林在7月相似性系數最低值為0.286，相似性系數計算值為0.250~0.490，為中等不相似。

表4 不同林分凋落物層跳蟲群落相似性Table 4 Similarities between collembolan communities in different forest types

3 討論

在絕大多數生態系統中，跳蟲是主要的優勢類群之一，因此，跳蟲個體密度及類群數多少對了解特定生態系統的狀態及其發展具有重要意義。研究結果顯示：各人工林跳蟲密度及類群數均高于次生混交林，4類林型中柳杉人工林跳蟲密度及類群數均最高，次生林密度及類群數均為最低，表明柳杉人工林較其他3類生態系統更適合跳蟲的繁殖和棲息。同時，隨著時間的推移，不同林型間凋落物層跳蟲密度和類群數表現出一定的差異，這種變化體現了不同類群的跳蟲在生物生態學習性上的差異及對環境的適應［18］。各林型下跳蟲密度和類群數基本在7月或9月最高（次生林除外），這主要與該時期氣溫較高，加上降水豐富，有利地促進了凋落物的分解速度，加速了絕大多數跳蟲的食物來源——微生物的繁殖［19］。適當的溫度和水分是跳蟲生存的前提，豐富的凋落物及適當的環境條件有利于跳蟲種群的增加。

表5 不同林分凋落物層跳蟲群落相似性Table 5 Similarities between collembolan communities in different forest types

林下凋落物作為生態系統的重要組成部分，在提高森林生產力，促進能量轉化、物質循環和水量平衡等方面具有重要的意義［13］。本實驗所研究的4種林型中，柳杉和楠木均為常綠喬木，水杉為落葉喬木，次生混交林則落葉和常綠兼有。落葉和常綠樹種對凋落物的蓄積和季節動態具有重要的影響，其中，凋落物量的保存會吸引更多的跳蟲集聚于土壤表層［18］，是提高跳蟲個體密度及多樣性的關鍵因素。然而，本研究中，各林分凋落物蓄積量以楠木林最高（3.3 t·hm－2），柳杉林最低（0.61 t·hm－2）［13］，各林型凋落物層跳蟲密度和類群數并不與凋落物蓄積量一致，說明凋落物蓄積量及分解階段對跳蟲密度及類群數沒有決定性的影響。跳蟲的集聚型反映了其對變化著的生境和食物源的適應性，在凋落物分解的不同階段，適應生境和食物源的跳蟲種類組成不同，因此，不同人工林凋落物層跳蟲群落結構受凋落物性質的影響而出現一定的差異，不同植被類型是影響跳蟲群落結構和多樣性的主要因素。同時，常綠人工林沒有明顯的落葉期，其林下跳蟲群落主要受季節的影響較大。11月為水杉集中落葉期，是其凋落物蓄積量最高的時段，然而跳蟲個體及類群的季節分布特征并沒有因此而出現較大波動。這主要與凋落物的分解需要一定的時間和適合的氣溫和降水有關。

多樣性指數作為生態環境評價的重要指標，可以反映群落組成的復雜程度，其高低能反映群落的穩定性，常用來評價群落生態的組織水平，開展相關研究對于整個生態系統的研究有重要的意義。本研究中，不同林型間以及不同時間，凋落物層跳蟲群落多樣性指數均表現出一定的變化，擁有較高個體數和類群數的林型在跳蟲多樣性指數比較中具有較大優勢，多樣性指數值很好地綜合反映了各生境跳蟲種群組成的差異。同時，本研究對跳蟲僅鑒定到科水平，而分類水平對多樣性指數的值影響較大，一般認為土壤動物大類群水平的變化遠遠不如屬、種水平上的變化敏感［20］，因此從研究的靈敏度考慮，在今后的研究中應該增強對跳蟲更細的分類，但同時更低的分類單元對鑒定技術和設備有較大的要求。

一般而言，天然林較人工林純林生態系統具有更高的生物多樣性。研究顯示，人工林經過長期演替后，其林下跳蟲的密度及類群數能達到甚至超過形成時間較短的次生混交林，部分人工林甚至較次生混交林凋落物的跳蟲多樣性及豐富度具有更好的表現。這可能與次生林形成時間較短，生態系統正處于不斷演替階段，其生態系統較長期演替后的人工林脆弱有關。同時，相關研究結果顯示，跳蟲在凋落物分解的中后期起主要分解功能［20］，研究各林型下凋落物的組成與跳蟲群落的關系，有利于了解跳蟲在各林型凋落物分解過程中的貢獻，為經營人工林生態系統提供科學依據。

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Collembola community characteristics for litter layers in typical plantations of mountainous western Sichuan

XIAO Jiujin1,2,YOU Hua3,LUO Manli1,ZHAO Bo4,LU Changtai1,WEI Hong1,XIE Jiqing1
（1.Tourism College,Sichuan Agricultural University,Dujiangyan 611830,Sichuan,China;2.Institute of Ecological Forestry,Sichuan Agricultural University,Wenjiang 611130,Sichuan,China;3.Administration of Huanglong National Scenic Spot,Aba 623300,Sichuan,China;4.Forestry College,Sichuan Agricultural University,Wenjiang 611130,Sichuan,China）

To determine the characteristics of the Collembola community in the litter layer of typical artificial plantations,Cryptomeria fortunei,Phoebe zhennan,Metasequoia glyptostroboides,and a secondary-forest were selected and studied in May,July,September,and November of 2013.Analysis included a similarity index. Results comprised a total collection of 1 496 samples of soil fauna belonging to 11 families.Of these,290 belonging to 9 families were found in M.glyptostroboides stands,352 belonging to 7 families were collected in Phoebe zhennan plots,768 belonging to 11 families were collected in C.fortunei stands,and 86 belonging to 6 families were collected in the secondary-forest.The highest number of Collembola for each month was found in C.fortunei,and the lowest number （except for May）was found in the secondary-forest.In each forest type, Isotomidae,Sminthuridae,and Entomobryidae were the dominant families.No direct relation between the individual number and families of Collembola and litter accumulation were found.Also,the similarity index studies showed that the highest value was found in September （excepting July）,and the smallest values were found in May and July.［Ch,3 fig.5 tab.20 ref.］

S718.6

A

2095-0756（2017）01-0056-07

2016-01-13；

2016-04-21

國家自然科學基金青年科學基金資助項目（31400457）；四川省教育廳資助項目（13ZA0258）；四川省景觀與游憩研究中心資助項目（JGYQ2015012）

肖玖金，副教授，博士，從事土壤生態學研究。E-mail：j.xiao@sicau.edu.cn

浙 江 農 林 大 學 學 報，2017，34（1）：63-67

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.010