縉云縣公益林群落數量分類與排序

朱國亮，商天其，管杰然，高洪娣，葉諾楠，伊力塔

（1.浙江省縉云縣林業局，浙江 縉云 321400；2.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安311300；3.浙江省林業生態工程管理中心，浙江 杭州310020）

縉云縣公益林群落數量分類與排序

朱國亮1，商天其2，管杰然2，高洪娣3，葉諾楠2，伊力塔2

（1.浙江省縉云縣林業局，浙江 縉云 321400；2.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安311300；3.浙江省林業生態工程管理中心，浙江 杭州310020）

運用雙向指示種分析法（TWINSPAN）和典型相關分析（CCA）方法，從植物群落和環境變量關系的角度，分析浙江省縉云縣公益林群落立地條件對植物分布格局的影響。結果表明：148個公益林監測樣地經過二元指示種分析，大致被劃分為17類群叢，其中以馬尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata作為主要優勢種的群叢數量最多，占47.1%；CCA排序揭示了群落在該區的分布格局受到海拔和坡度影響最為主要。以縉云縣公益林為對象，基于地形因子與群落空間分布格局的關系，將公益林群落劃分為17個不同生活類型的群叢，探尋一套適合縉云縣群落單元劃分的方案。圖3表3參16

森林生態學；公益林；雙向指示種分析法；典型相關分析；縉云縣

在植物群落結構研究領域，雙向指示種分析法（TWINSPAN）分類能夠較好地對植物群落進行功能群劃分，認識區域植物群落生長特征，為進一步了解植物分布格局奠定基礎［1］。TWINSPAN分類能夠同時將樣地和植物種進行分類，是目前使用最廣泛的植被數量分類方法［2］，而典型相關分析（CCA）排序則是探究植物群落和地形因子兩者關系的重要研究手段［3］。隨著公益林建設的不斷深化，其改善環境、維持生態平衡的作用逐漸體現。近幾年政府不斷完善對公益林的經營管理，但由于公益林劃分的現實需求，其生態區位分布通常較為偏遠，同時缺乏專業人員的長期技術支持，公益林仍普遍存在林分質量不高，樹種搭配、林層結構不合理的現象，公益林在調節區域生態系統功能、社會效益中應有的價值也未能充分發揮。因此，利用數量生態學方法探索出一套建立在環境差異基礎上的公益林分類管理系統在當前的形勢下非常必要，而通過對公益林群落的分類和排序則是認識公益林群落分布格局和植被特征的一條重要途徑。本研究以浙江省縉云縣公益林148個標準樣地調查數據作為研究內容，結合TWINSPAN分類和CCA排序，深入解析研究區公益林植物分布格局與地形因子之間的關系，挖掘其潛在價值，旨在充分發揮該地區公益林的社會效益和環境效益，科學分類，科學管理。

1 研究區概況

研究區縉云縣（28°25′～28°57′N，119°52′～120°25′E）位于浙江省南部內陸地區，地形以山地和丘陵為主要類型，是 “八山一水一分田”的山區縣［4］。縉云縣屬亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為17.9℃，年平均降水量1 610.5 mm，年平均濕度81%，年平均無霜期282.0 d。區域內地形起伏變化大，氣溫差異顯著，擁有 “一山四季，山前分明山后不同天”的垂直立體氣候的特征。自縉云縣1999年建設公益林項目以來，至今公益林面積已經達到30 333.33 hm2，占縉云縣土地總面積的20.17%，占林業用地面積的26.24%，主要群落類型有馬尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林、闊葉林、針闊混交林、毛竹Phyllostachys edulis林和灌木林等［4］。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

以縉云縣森林資源二類清查的3 887個公益林小班數據為樣本總體，從中隨機抽取148個樣本作為固定監測小班。全面踏查148個固定監測小班，在典型區域設置20 m×20 m的固定樣地，運用每木調查方法，記錄樣地內喬木層樹種名、胸徑、樹高和冠幅等參數；在樣地對角線上均勻設置3個2 m×2 m的灌木、草本固定小樣方，分別記錄種名、株數、蓋度和高度等參數［4］。樣地設置完成后，詳細記錄樣地地理信息，包括全球定位系統（GPS）坐標、海拔高度、坡向、坡位、坡度等。

2.2 數據處理

2.2.1 重要值 利用Excel軟件計算出148個樣地中每個物種的重要值。喬木層重要值=（相對顯著度+相對多度+相對高度）/3；灌木層和草本層重要值=（相對多度+相對蓋度）/2［5］。

2.2.2 地形因子 本研究主要研究的地形因子是海拔高度、坡度、坡位和坡向。為了方便建立環境數據的梯度變化與植物群落分布格局的相關性，運用固定的轉換方法，將坡位、坡度和坡向的實測數據轉換為不同等級，坡位以數字表示等級：1代表下坡位，2代表中坡位，3代表上坡位，4代表全坡位［6］。坡度標準化公式為：Sp=S/90×200%，其中：Sp為百分比坡度，S為坡度，Sp取值范圍為（0,200）［6］，值越大，表示坡度越陡。坡向標準化方法為：以正東方向為起點（0°），順時針旋轉，隔45°劃分成1個區間，每個區間用數字表示等級，1表示北坡（247.5°～292.5°），2表示東北坡（292.5°～337.5°），3表示西北坡（202.5°～247.5°），4表示東坡（337.5°～22.5°），5表示西坡（157.5°～202.5°），6表示東南坡（22.5°～67.5°），7表示西南坡（112.5°～157.5°），8表示南坡（67.5°～112.5°），數值越大表示坡向越向陽，得到的陽光越多［7］。用現實測量值指示海拔的變化。

2.2.3 TWINSPAN分類 TWINSPAN（two-way indicator species analysis）是在指示種分析（indicator species analysis）的基礎上修改而成的，它以二歧式的分割法來劃分群落類型，其分類根據 “指示種”（或稱指示指標）將樣地類型與物種構成依次劃分為各個等級的類型單元［8］。本研究采用群落重要值大于0.1的優勢物種作為研究對象，進行TWINSPAN分類。

2.2.4 CCA排序 CCA排序是一種采用非線性多元直接梯度分析的方法，其原理是結合對應分析和多元回歸進行綜合分析，利用森林調查數據建立環境矩陣和物種矩陣進行CCA排序，從而詳細研究物種與環境的關系［9–10］。本研究選取4個地形因子（海拔高度、坡位、坡度、坡向）構成環境因子矩陣，由重要值大于0.1的179個的物種構成物種數據矩陣。

3 結果和分析

3.1 物種重要值

計算研究區群落內所有物種的重要值，結果如表1所示。

表1 主要物種的重要值Table 1 Importance values of main species

表1 （續）Table 1 Continued

表1 （續）Table 1 Continued

3.2 TWINSPAN分類

依據《中國植被》的分類原則和系統［11］，對縉云縣公益林隨機抽取的148個樣地調查數據進行TWINSPAN方法分類，分為17個群叢（圖1）。

Ⅰ：燈臺樹-毛果南燭+豹皮樟幼苗-蕨群叢，即樣地51。該群叢的海拔為700 m，坡度為35°。在喬木層中，燈臺樹占據主要優勢，其次山雞椒、馬尾松、豹皮具有較大的競爭力；在灌木層中，毛果南燭、豹皮樟幼苗占據主導地位，映山紅、山礬次之；蕨是草本層中的優勢種，在草本層中起著主導作用。

Ⅱ：楓香+木荷-檵木+杉木幼苗-芒萁+絲茅+黑足鱗毛蕨群叢，含樣地18，30，71，77和107。該群叢分布的海拔為300～650 m，坡度為30°～35°。楓香樹、木荷為喬木層中的主要優勢樹種，板栗、檵木、合歡為伴生樹種；在灌木層中，檵木、杉木幼苗占據優勢，板栗幼苗次之；在草本層中，優勢樹種有芒萁、絲茅、黑足鱗毛蕨，苦櫧幼苗、蕨等為主要的伴生樹種。

Ⅲ：木荷+苦櫧+白櫟-格藥柃+櫸樹幼苗-芒萁+紫萁群叢，含樣地9，26，36，63，67和103。該群叢分布的海拔為200～800 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，木荷、苦櫧、白櫟等3個樹種占據主要優勢，合歡、馬尾松、木荷次之；在灌木層中，格藥柃、櫸樹幼苗重要值遠高于其他樹種，山茶和映山紅具有潛在的競爭力；草本層主要生長著芒萁和紫萁。

圖1 148塊樣地的分類樹狀圖Figure 1 The dendrogram classification of 148 plots

Ⅳ：楊梅-茶+檵木-絲茅+紫萁群叢，即樣地73和149。該群叢分布的海拔為250～350 m，坡度為15°～30°。在喬木層中，以楊梅為主；在灌木層中，茶和檵木占據優勢，板栗幼苗次之；在草本層中，絲茅和紫萁占據主要優勢。

Ⅴ：馬尾松+化香+狗骨柴-烏飯樹+山莓-芒萁+紫萁+牛筋草群叢，含樣地70，79，131，140，142，143和146。該群叢分布的海拔為700～1 150 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，以馬尾松、化香和狗骨柴為主要優勢樹種，鵝掌楸和木荷為伴生樹種；在灌木層中，烏飯樹和山莓生存情況優于映山紅；芒萁、紫萁和牛筋草在草本層中占據主要優勢，絲茅次之。

Ⅵ：木荷+馬尾松-烏飯樹+檵木+青岡幼苗-芒萁群叢，含樣地4，44，49，52，53，66，96，114，122，128和135。該群叢分布的海拔為300～1 050 m，坡度為15°～40°。在喬木層中，馬尾松和木荷具有明顯的優勢，杉木、苦櫧和青岡具有潛在競爭力，馬尾松有被逐步淘汰的趨勢；灌木層中占據明顯優勢的樹種是烏飯樹、檵木和青岡幼苗，馬尾松幼苗次之；草本層優勢樹種為青岡幼苗和芒萁，牛筋草，絲茅和龍須藤為伴生樹種。

Ⅶ：馬尾松-檵木+馬尾松幼苗-芒萁+絲茅群叢，含樣地2，3，5，6，7，10，12，13，29，31，33，35，46，56，61，62，64，81，83，84，86，89，90，93，97，100，102，141，145和150。該群叢分布的海拔為200～1 000 m，坡度為15°～40°。該群叢喬木層以馬尾松為主，伴隨生長有少葉黃杞、木荷和楓香樹；灌木層主要以檵木和馬尾松幼苗為主，伴生生長有短柄枹櫟幼苗、滿山紅和格藥柃；草本層主要以芒萁和絲茅為主，紫萁和牛筋草伴隨生長。

Ⅷ：馬尾松-檵木+板栗+映山紅-芒萁群叢，含樣地8，14，16，22，32，47，54，59，65，68，72，74，76，94，101，111，123和147。該群叢分布的海拔為220～1 150 m，坡度為15°～40°。在喬木層中馬尾松占有絕對優勢，有杉木伴生；灌木層中以檵木、板栗幼苗和映山紅為主，山茶、山礬、木荷幼苗為伴生樹種；草本層以芒萁、求米草居多，有蕨和龍須藤伴生。

Ⅸ：杉木+馬尾松-檵木+格藥柃-芒萁群叢，含樣地20，41，55，69，75，78，85，87，91，92，98和105。該群叢分布的海拔為270～680 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，杉木和馬尾松占據主要優勢，青岡和楓香樹伴生；在灌木層中，檵木和格藥柃為優勢樹種，映山紅和杉木幼苗為主要伴生樹種；在草本層中，芒萁占據優勢，牛筋草和絲茅次之。

Ⅹ：杉木+馬尾松-杉木幼苗+油茶幼苗-絲茅+龍須藤群叢，含樣地21，37，42，50，117和130。該群叢分布的海拔為250～950 m，坡度為20°～30°。在喬木層中，杉木和馬尾松占據主要優勢，樟樹和楓香次之；在灌木層中，杉木幼苗和油茶幼苗分布廣泛，烏飯樹和格藥柃也有少量存在，重要值相對較小；在草本層中，絲茅和龍須藤是主要的競爭樹種，廣泛分布蕨、狗脊蕨和闊鱗鱗毛蕨等物種。

Ⅺ：少葉黃杞+馬尾松+杉木-杉木幼苗+山礬+結香-龍須藤+芒萁+狗脊蕨群叢，含樣地1，11，45和148。該群叢分布的海拔為200～600 m，坡度為25°～40°。在喬木層中，少葉黃杞、馬尾松和杉木占據了主要優勢，合歡和榔榆次之；在灌木層中，杉木幼苗、山礬和結香分布相對于其他物種較多，同時伴生有豆腐柴；在草本層中，龍須藤、芒萁和狗脊蕨的重要值更大，為主要的優勢樹種，伴隨生長的還有金毛耳草和黑足鱗毛蕨。

Ⅻ：杉木+馬尾松-杉木幼苗+苦櫧幼苗+格藥柃-芒萁+蕨群叢，含樣地15，17，19，82，88，95，108，109，113，115，118，119，120，121，124，127，132，134，136，137，139和144。該群叢分布的海拔為200～1 200 m，坡度為30°～50°。在喬木層中，杉木和馬尾松重要值最顯著，楓香和木荷次之；在灌木層中，杉木幼苗、苦櫧幼苗和格藥柃占據主要優勢，山莓、烏藥和油茶幼苗次之；在草本層中，芒萁和蕨占據優勢，金線草、絲茅和春蘭次之。

ⅩⅢ：油茶+馬尾松-油茶幼苗+檵木+寒莓-龍須藤+牛筋草群叢，含樣地34，39，80，116，125和126。該群叢分布的海拔為320～800 m，坡度為30°～40°。油茶和馬尾松在喬木層中占據優勢，杉木和鵝掌楸次之，杉木更具有競爭力；在灌木層中，有油茶幼苗、檵木和寒莓大量分布，無其他明顯伴生樹種；在草本層中，龍須藤和牛筋草的分布情況優于映山紅幼苗和檵木幼苗。

ⅩⅣ：厚樸+油茶-檵木+格藥柃+華東菝葜-芒萁+蛇莓群叢，含樣地57，58，106和110。該群叢分布的海拔為250～600 m，坡度為15°～35°。在喬木層中，厚樸和油茶相對于板栗具有更明顯的競爭優勢；在灌木層中，檵木、格藥柃和華東菝葜占據主要優勢，山茶和杉木幼苗次之；在草本層中，芒萁和蛇莓占據主要優勢，絲茅和龍須藤次之。

ⅩⅤ：毛竹-金銀花-山類蘆群叢，含樣地23，24，25，27，28，38，40，43和133。該群叢分布的海拔為300～1 200 m，坡度為15°～40°。毛竹林在喬木層中毛竹占有主要優勢；灌木層中主要分布有金銀花，杉木幼苗和木荷幼苗；草本層中只有山類蘆一個優勢樹種，伴生有龍須藤、闊鱗鱗毛蕨和芒萁。

ⅩⅥ：毛竹+板栗+馬尾松-青岡幼苗+烏藥-求米草+芒萁群叢，含樣地60，99和112。該群叢分布的海拔為200～600 m，坡度為35°～40°。喬木層優勢樹種較多，有毛竹、板栗和馬尾松，伴生樹種只有青岡和木荷；灌木中以青岡幼苗和烏藥為主，映山紅、烏岡櫟幼苗、茶次之；草本層優勢樹種為求米草和芒萁，伴生樹種主要為牛筋草和羊角藤。

ⅩⅦ：毛竹+楊梅-金銀花+雀梅藤-花點草+絲茅群叢，含樣地48和104。該群叢分布的海拔為200～400 m，坡度為20°～30°。在喬木層中，毛竹、楊梅占據主要優勢，油茶和杉木次之；在灌木層中，金銀花和雀梅藤占據主要優勢，山莓、茶和青岡幼苗次之；在草本層中，花點草和絲茅是主要優勢種，而金線草、蛇莓的優勢次之。

3.3 典型相關分析（CCA）排序

運用CCA排序對植物群落和環境因子進行分析，可以較直觀地表現出群落格局與生境之間的聯系，深入了解不同植物對立地條件的要求，在公益林經營管理中采取適當措施可將不同植物群落劃分為一個管理單元［12］。在CCA的二維排序圖中，一個箭頭指示一個環境因子，中心點到箭頭之間的長短可以指示植物分布與該環境因子關系的強弱，箭頭所處象限指示著環境因子與排序軸的正負相關性［3］。由表2可知：CCA排序前兩軸的特征值為0.243 0和0.143 0，物種-環境相關系數為0.879 0和0.758 0，物種-環境關系方差累計貢獻率達到47.7%。圖2為CCA排序結果，由圖2可知：4個地形因子中，海拔高度與軸1的相關系數最大，為0.882 6（表3），表明軸1主要反映植物群落隨海拔高度變化的分布情況，即沿軸1從左往右，隨著海拔高度升高，水分條件和溫度下降。由此可見，在軸1水平上，海拔高度是主要影響因子。與軸2相關系數最大的因子是坡度，為－0.635 4，再者是坡位，相關系數為－0.350 6（表3）。軸2表明植物群落隨坡度和坡位變化的分布變化，即沿軸2自下至上，隨著坡度和坡位減小，植物群落的生長環境更加優越［13］。由上可見，在所調查的4個立地因子中，海拔和坡度是對縉云縣公益林群落分布起決定作用的主要因子。

對優勢種的CCA分析結果如圖3：在縉云縣公益林群落中，環境因子對物種分布和群落樣方分布的影響具有很大的相似性。分析第1軸得知，對于聚集在第1軸右側的物種，海拔因子是主要影響因子，如爬巖紅、油點草、化香、山烏桕和羊角藤等；板栗、金線草、東南石櫟、花點草和楊梅這些適應低海拔區域的物種則位于第1軸的左端。對第2軸進行分析，其上端表示群落的生境坡度緩、坡位較低，分布著杜莖山、蛇含萎陵菜、蛇莓、石櫟、桃金娘等物種，而珠穗薹草、淡竹葉、紫藤、馬銀花、周毛懸鉤子、六月雪等物種的分布則與之相反。圖3中央區域的物種，如木荷、苦櫧、甜櫧、檵木、莎草、金毛耳草、苦竹等，在各個樣地中基本都有分布，表明此類物種受環境條件限制較小，在縉云縣可以廣泛推廣，具有較強的生存能力。

表2 CCA排序的特征值以及物種和環境的相關性Table 2 The Eigenvalue and the correlation of species and environment of the CCA

表3 4個立地因子與CCA軸的相關系數Table 3 Coefficients between CCA ordination and four site factors

圖2 縉云縣樣地典型相關分析（CCA）二維排序圖Figure 2 CCA two-dimensional ordination of plots in Jinyun County

4 結論與討論

本研究運用數量生態學方法，結合TWINSPAN分類和CCA排序對浙江省縉云縣公益林進行分類排序。TWINSPAN分類將研究區148個固定樣地分成17個不同結構的群叢。根據CCA排序的結果，在研究中涉及到的4個地形條件中，海拔因子和坡度因子是影響研究區公益林植物群落分布的主導因子。

由TWINSPAN分類得到的17類群叢具有17種立地條件，各有不同的植被類型，可為縉云縣公益林類別劃分提供參考。另外我們發現，群叢多以馬尾松和杉木為主要優勢樹種，但在馬尾松或杉木占據主要優勢的群叢中，伴生樹種以幼小的闊葉樹種為主，如木荷、檵木、楓香等，在灌木層中闊葉樹種更是占據主導優勢。說明闊葉樹種在縉云縣公益林群落中具有很大的競爭潛力，在群落演替的后期很有可能會代替馬尾松、杉木等針葉樹種成為主要優勢種。

CCA排序表明海拔高度與軸1相關性最高，坡度與第2軸的相關性最高，即海拔高度和坡度是影響縉云縣公益林公益林群落格局的主導因子。很多研究表明，海拔高度是可間接影響水分、濕度及溫度的立地因子，在任何尺度的研究中，海拔高度對物種生存和區域豐富度都具有重要的意義［14］。坡度作為地形因子中的重要成員，其變化決定了土壤保水的能力，在植物生長過程中限制了水分的供給［15］，間接影響植物群落分布格局。在緩坡區域，因為表層土壤不易流失，保水保肥效果好，土壤水分含量、有機質含量相對于坡度陡峭區域高，適合喜濕潤植物或大部分植物生存；而在坡度陡峭的區域，重力作用使得土壤中的水分不斷流向下層土壤，再加上地表徑流的沖刷使得表層土壤更容易流失，土壤養分流失，肥力下降，使得陡坡表層土壤的水分條件，營養條件遠低于緩坡。立地因子可以對太陽能和降水量達到再分配的作用，因此，立地因子不同的地域具有不同的植被類型，或者說在同一地域內立地因子的差異可以反映植被類型的演替情況［16］。目前的分析結果顯示，在縉云縣公益林群落中，海拔和坡度這2個立地因子對該區域植物群落類型的發展起著主導作用。

圖3 主要優勢種的CCA排序Figure 3 CCA ordination of dominant species

綜合分析TWINSPAN分類和CCA排序的環境解釋，17個群叢在日后縉云縣公益林的單元劃分中起到參考作用，為針葉林闊葉化工程中樹種搭配和選擇提供依據。簡單地說，林業部門可以結合17個群叢各自的優勢樹種、伴生樹種以及主導影響因子，以群叢為單位針對性地設計針葉林闊葉化改造工程，以充分發揮闊葉樹種在該區域生態系統中的整體競爭力和生產力。從目前的研究結果來看，林業部門可以在17個群叢的基礎上，分群叢考慮海拔和坡度這2個主導因子的影響程度，采取更為科學的人為干預措施對公益林進行更為有效的管理，將公益林效益最大化。另外，位于CCA排序圖中部的物種，如木荷、苦櫧、甜櫧、檵木等，在針葉林闊葉化工程中可優先選擇這些闊葉樹種作為針葉樹種的代替樹種，促進公益林朝著更加高級、穩定的方向發展。但劃分后的公益林群叢可能會因為現實情況復雜多樣化，導致同屬一類群叢的生態區位分布較為偏遠。如何結合實際情況將理論成果運用到公益林的分類經營管理上仍存在一些未知情況。此外，本研究并沒有進一步探討公益林群落物種間的相互作用和人類生產活動對植被分布的影響，也未納入監測范圍的土壤因子、氣象因子，需要在未來的研究中進行充分考慮以提供更加科學合理的公益林分類經營管理模式。

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Numerical classification and ordination of public welfare forest communities in Jinyun

ZHU Guoliang1,SHANG Tianqi2,GUAN Jieran2,GAO Hongdi3,YE Nuonan2,Yilita2
（1.Forest Enterprise of Jinyun County,Jinyun 321400,Zhejiang,China;2.School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.Ecological Management Center,Forestry Department of Zhejiang Province,Hangzhou 310020,Zhejiang,China）

In order to explore the relationship between the spatial distribution pattern of public forest communities and environmental factors,the 148 plots （20 m×20 m for each）of public welfware forest in Jinyun were studied by two-way indicator species analysis （TWINSPAN）and canonical correspondence analysis（CCA）. The results showed that 148 plots could be divided into 17 groups by TWINSPAN,which reflected that the group of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata as constructive species were the dominant communities in Jinyun.The result of CCA revealed that the elevation and the slope were the main determinants of community distribution in the area.Quantitative classification and CCA can be used to conduct a comprehensive analysis of the relationship between distribution patterns of vegetation and environment and therefore will provide more scientific and reasonable basis for the classification of public welfare forest management units.［Ch, 3 fig.3 tab.16 ref.］

forest ecology;public welfare forest community;TWINSPAN;CCA;Jinyun

S757

A

2095-0756（2017）01-0068-10

2015-10-16；

2016-04-26

浙江省重點科技創新團隊項目（2011R50027）

朱國亮，工程師，從事生態公益林管理研究。E-mail:1196641369@qq.com。通信作者：伊力塔，副教授，博士，從事群落生態學和恢復生態學研究。E-mail:yilita@126.com

浙 江 農 林 大 學 學 報，2017，34（1）：78-85

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.012