油菜素內酯對氯化鈉脅迫下樟樹幼苗光合色素和葉綠素熒光參數的影響

王金平，張金池，岳健敏，尤炎煌，張 亮

（南京林業大學 江蘇省南方現代林業協同創新中心 江蘇省水土保持與生態修復重點實驗室，江蘇 南京210037）

油菜素內酯對氯化鈉脅迫下樟樹幼苗光合色素和葉綠素熒光參數的影響

王金平，張金池，岳健敏，尤炎煌，張 亮

（南京林業大學 江蘇省南方現代林業協同創新中心 江蘇省水土保持與生態修復重點實驗室，江蘇 南京210037）

為了研究油菜素內酯（BRs）浸根處理對鹽脅迫下樟樹Cinnamomum camphora光合功能的調節作用，為樟樹耐鹽性的提高提供理論依據，采用盆栽法，以不同質量濃度（0.1，0.2，0.3 mg·L－1）的BRs對樟樹幼苗浸根48 h，蒸餾水浸根為對照，然后用0，50，100，150 mmol·L－1的氯化鈉溶液進行處理。結果表明：BRs浸根處理能降低鹽害指數，減小隨著氯化鈉濃度的增加葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類胡蘿卜素和葉綠素a/b的下降幅度以及胡蘿卜素/葉綠素總量的上升幅度，提高高鹽脅迫下葉片的相對含水量，Fv/Fm，Fv/Fo，Fv′/Fm′和ФPSⅡ，提高非光化學能量的耗散。以上說明BRs有利于樟樹在鹽脅迫下對光能的捕獲、吸收、傳遞和轉換，提高葉片的光合活性，緩解高鹽溶液對其光合系統的脅迫影響，降低高鹽對樟樹的抑制作用。圖3表1參35

植物生理學；樟樹；油菜素內酯；鹽脅迫；光合色素；葉綠素熒光參數

樟樹Cinnamomum camphora為高大常綠喬木，是優良的綠化樹、行道樹及庭蔭樹，其材質上乘，是制造家具的好材料，可提制樟腦和提取樟油，是南方珍貴用材和特用經濟樹種。樟樹喜光，喜溫暖濕潤氣候，對土壤要求不嚴，較耐水濕，存活期長，抗海潮風，在南方沿海地區極具應用價值，但它不耐干旱、瘠薄和鹽堿土，土壤含鹽量要求在2‰以內，這制約著它在南方沿海地區的引種栽培。國內外關于樟樹的耐鹽性研究較少，且主要集中在樟樹對鹽脅迫的生理響應上［1-3］，而對于如何提高樟樹耐鹽性方面，僅有研究表明施氮能緩解樟樹鹽脅迫帶來的毒害［4］。光合作用是植物生長發育的基礎，決定著植物的生產力，且對環境的變化較敏感。葉綠素熒光技術是近年來探測和分析植物光合功能的有效手段，光合色素和葉綠素熒光參數可以反映逆境對植物光合功能的影響，進而反映植物的耐受性。油菜素內酯（brassinosteroids，BRs）是一種廣泛存在于植物中的甾醇類新型植物生長調節物質，在植物體內含量極低，但生理活性極高，植物經其低濃度處理便能表現出明顯的生理效應［5］。它廣泛參與植物各種生理過程，尤其在植物生長發育及其對逆境的響應等方面具有重要的調節作用［6］。關于外源BRs對植物抗鹽性影響方面的研究已有一些報道：外源BRs可有效促進鹽脅迫下植物種子萌發、幼苗生長［7-8］，提高葉片光合色素含量和光合能力［9］，增強抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化產物丙二醛質量分數和質膜透性［10-11］，顯著改善離子穩態和滲透調節能力［12］，且不同的BRs處理方式和濃度對鹽脅迫下植物的調控效果存在差異［13-14］。這些研究都表明：BRs能不同程度地提高植物的耐鹽性，但是BRs對鹽脅迫下木本植物的研究卻鮮有報道，BRs對鹽脅迫下樟樹幼苗的影響方面的研究更是未見報道。本實驗主要研究BRs浸根處理對鹽脅迫下樟樹幼苗鹽害指數、鹽害率、相對含水率、光合色素和熒光參數的影響，揭示BRs對樟樹幼苗光合功能的調節作用，為樟樹耐鹽能力的提高提供依據。

1 材料與方法

1.1 實驗設計與處理

2014年11月3日從南京林業大學校園內收集樟樹種子，種子先用自來水加少許洗衣粉漂洗，除去不飽滿的種子，用質量分數為15%過氧化氫（H2O2）處理30 min，將瓶口包紗布，自來水流動沖洗24 h倒掉；取出種子，用濾紙將其表面的水分吸干，放于45℃恒溫培養箱中，培養24 h，取出后均勻放于沙床上，放入溫度25℃，3 000 lx光照培養箱誘導發芽，待種子露白，播種于15 cm×20 cm的育苗袋，置于南京林業大學江蘇省句容市下蜀林場智能溫室中。

油菜素內酯為24-表油菜素內酯（C28H48O6，分子量為480 kg·mol－1），粉末狀，溶解于體積分數為95%的乙醇中，配制質量濃度為0.1，0.2，0.3 mg·L－1的BRs溶液。2015年5月2日，苗高超過50 cm，取大小、長勢一致的苗木192株，分4組，48株·組－1，于上午8：00用蒸餾水將其表面沖洗干凈，根部浸泡于0.1，0.2，0.3 mg·L－1的BRs溶液中48 h，以蒸餾水浸泡為對照，該溶液含有質量分數為0.02%吐溫20（polyoxyethylenesorbitan monolaurate，Sigma Chemicals,英國），取出定植于25 cm×25 cm的花盆中，苗木的培養基質為m（土）∶m（砂）=2∶1。

每種BRs質量濃度處理下設置4個氯化鈉濃度，分別為0，50，100，150 mmol·L－1，鹽溶液加入Hoagland營養液，12株·處理－1。2015年6月13日用可調智能澆水控制器進行澆鹽溶液。使用時探頭插入土壤，將裝置的土壤濕度值設置為40%，當探頭探測到花盆內土壤濕度低于40%時裝置會自動澆鹽溶液。2015年8月15日統計鹽害指數并采樣。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 鹽害指數與鹽害率的測定［15］對全部植株進行觀察統計，計算各處理的鹽害指數和鹽害率。鹽害分級標準為0級：無鹽害癥狀；1級：輕度鹽害，有少部分（約1/5）葉片的葉尖、葉緣變黃；2級：中度鹽害，有約1/2葉片葉尖、葉緣變黃；3級：重度鹽害，大部分葉片葉緣、葉尖焦黃；4級：極重度鹽害，葉片焦枯脫落、枝枯，最終死亡。鹽害指數及鹽害率計算公式為鹽害指數（%）=∑（鹽害級值×相應鹽害級值株數）/（總株數×鹽害最高級值）×100%；鹽害率（%）=出現鹽害癥狀株數/總株數×100%。

1.2.2 相對含水率 采用蒸餾水浸泡及烘干稱量法［16-17］測定。具體操作為取待分析新鮮植物葉片，稱取鮮葉質量0.3 g左右，在蒸餾水中浸泡24 h后稱其飽和鮮質量，105℃下殺青30 min后降至 80℃烘干至恒量，稱其干質量。用下面公式計算葉片相對含水量：

1.2.3 光合色素 采用容積比1∶1的體積分數為95%乙醇和體積分數為85%丙酮混合溶液浸泡提取。取不同處理的植株上生長一致的新鮮葉片0.1 g，重復3次·處理－1，剪碎放入裝有10 mL混合溶液的25 mL試管中，置暗處浸泡24 h，直到葉片發白，葉綠素全部浸提為止，浸泡過程中隔8 h振蕩搖勻1次，保證葉綠素全部進入混合溶液中。浸提液分別在波長663，646和470 nm處測定吸光度D（λ）值。按下列公式計算：葉綠素a（Chla）質量分數=［12.7×D（663）－2.69×D（645）］×V/1 000W；葉綠素b（Chlb）質量分數=［22.9×D（645）－4.68×D（663）］×V/1 000W；類胡蘿卜素（Car）質量分數=［（1 000×D（470）－3.27×葉綠素a質量分數－104×葉綠素b質量分數）/229］×V/1 000W。其中：V為提取液體積（mL），W為葉片質量（g），并計算葉綠素（Chl）總量=Chla質量分數+Chlb質量分數，Chla/b值，Car/Chl值［18］。

1.2.4 葉綠素熒光參數 利用葉綠素熒光成像系統（CFI）測定。隨機選擇3株·處理－1，選擇成熟葉3片·株－1，鮮葉暗適應30 min后于熒光室中測定最大光化學效率（Fv/Fm），潛在光化學效率（Fv/Fo），有效光化學量子產量（Fv′/Fm′），實際光化學量子產量（ФPSⅡ），光化學猝滅系數（qP），非光化學猝滅系數（qN），測定過程中儀器光強設定為500 μmol·mol－1。

1.3 數據處理

用Excel 2003對實驗數據進行統計，并用SPSS 19.0進行相關性分析，用Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 BRs對鹽脅迫下樟樹鹽害指數和鹽害率的影響

鹽害指數和鹽害率可以直觀表現出樟樹鹽害狀況。由表1可以看出：隨著氯化鈉濃度的增加，樟樹的鹽害指數變大，經過BRs處理后，各氯化鈉濃度下的鹽害指數均顯著減少，其中0.3 mg·L－1的BRs減少最顯著，在50，10，150 mmol·L－1的氯化鈉濃度下分別減少52.9%，45.3%，53.1%，而BRs對樟樹的鹽害率影響不大。

表1 BRs對氯化鈉脅迫下樟樹鹽害指數和鹽害率的影響Table 1 Effects of BRs on the salt injury index and rate of salt injury of Cinnamomum camphora under NaCl stress

2.2 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片相對含水率的影響

相對含水率是反映植物體內水分狀況的重要生理指標，也是反映植物抗逆性的可靠指標［19］。由圖1可以看出：50 mmol·L－1的鹽脅迫對樟樹的相對含水率影響不大，當氯化鈉濃度達到100和150 mmol·L－1時，相對含水率顯著降低。與對照相比，BRs處理過的樟樹葉片，相對含水率在低氯化鈉濃度下幾乎不變，在高氯化鈉濃度下，當BRs質量濃度為0.2和0.3 mg·L－1時顯著升高。

2.3 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片光合色素的影響

由圖2可以看出：50 mmol·L－1氯化鈉處理對樟樹的光合色素幾乎沒有影響，此后隨著氯化鈉濃度的增加，Chla，Chlb，Chl，Car質量分數和chla/b均明顯降低，而Car/Chl明顯上升。BRs明顯影響樟樹鹽脅迫下光合色素的質量分數；與對照相比，50 mmol·L－1氯化鈉濃度下BRs明顯降低了Chla/b，Chla，Chlb，Car和Chl質量分數；當氯化鈉濃度繼續加大到100 mmol·L－1時，與50 mmol·L－1鹽脅迫相比，對照 Chla/b，Chla，Chlb，Car和Chl質量分數降幅較大，Car/Chl升幅較大，而經過BRs處理過的樟樹僅Chla/b下降顯著，0.3 mg·L－1的BRs更促使樟樹Chla，Chlb，Car和Chl質量分數不降反升，Chla/b也有小幅度上升，Car/Chl下降較大；當氯化鈉濃度達到150 mmol·L－1時，與100 mmol·L－1的鹽脅迫相比，經過BRs處理過的樟樹Chla，Chlb，Car和Chl質量分數降幅比對照小很多，Chla/b反而上升，Car/Chl增幅小很多，Chla，Chlb，Chl質量分數和Chla/b超過對照，Car接近對照，Car/Chl遠遠低于對照。

2.4 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片熒光參數的影響

2.4.1 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片Fv/Fm和Fv/Fo的影響 由圖3可以看出：樟樹葉片的PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm和潛在光化學效率Fv/Fo隨著氯化鈉濃度的增加逐漸降低，與對照相比，100和150 mmol·L－1氯化鈉濃度下，Fv/Fm和Fv/Fo有顯著降低。當用BRs浸根處理后，不同BRs質量濃度對同一氯化鈉濃度脅迫下的Fv/Fm和Fv/Fo影響不一樣；樟樹沒受到脅迫時，BRs質量濃度越大，Fv/Fm和Fv/Fo越低；受到低鹽脅迫時，BRs質量濃度對Fv/Fm和Fv/Fo影響不大；受到高鹽脅迫時，BRs對Fv/Fm影響顯著，100 mmol·L－1氯化鈉濃度下，0.3 mg·L－1的BRs對應的Fv/Fm和Fv/Fo最高，150 mmol·L－1的鹽濃度下，0.2 mg·L－1的 BRs對應的 Fv/Fm和 Fv/Fo最高，0.2和 0.3 mg·L－1BRs處理的樟樹葉片Fv/Fm和Fv/Fo隨著氯化鈉濃度的變化不顯著。

2.4.2 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片Fv′/Fm′和ФPSⅡ的影響 圖3表明：有效光化學量子產量Fv′/Fm′和實際光化學量子產量ФPSⅡ有相似的變化趨勢，當樟樹沒受到鹽脅迫時，BRs降低了Fv′/Fm′和ФPSⅡ值，隨著氯化鈉濃度的增加對照的Fv′/Fm′和ФPSⅡ有明顯的下降趨勢，BRs減緩了這種下降趨勢，且以質量濃度為0.2，0.3 mg·L－1的BRs減緩效果最好。當氯化鈉濃度達到100 mmol·L－1以后，經過BRs處理過的樟樹葉片Fv′/Fm′和ФPSⅡ值比對照高，氯化鈉濃度為150 mmol·L－1時，經過0.2 mg·L－1的BRs處理的樟樹Fv′/ Fm′和ФPSⅡ值比對照分別高15.4%，4.9%。

圖1 BRs對氯化鈉脅迫下樟樹葉片相對含水量的影響Figure 1 Effects of BRs on the relative water content of Cinnamomun camphora leaf under NaCl stress

圖2 BRs對氯化鈉脅迫下樟樹葉片光合色素的影響Figure 2 Effects of BRs on the photosynthetic pigments of Cinnamomun camphora leaf under NaCl stress

2.4.3 BRs對鹽脅迫下樟樹葉片qP和qN的影響 當樟樹沒受到鹽脅迫時，BRs增加了光化學猝滅系數qP和非光化學猝滅系數qN的值，隨著氯化鈉濃度的增加，對照的qP逐漸加大，qN先增大后減少，當氯化鈉濃度達150 mmol·L－1時，顯著低于對照。經過0.3 mg·L－1的BRs處理過的樟樹在氯化鈉濃度為50 mmol·L－1時，qP和qN的值顯著低于對照，當氯化鈉濃度為100和150 mmol·L－1時，qP略高于對照，qN顯著高于對照，0.2 mg·L－1的BRs對這2個氯化鈉濃度處理下的qN也有顯著增高作用。

圖3 BRs對氯化鈉脅迫下樟樹葉片葉綠素熒光參數的影響Figure 3 Effects of BRs on the chlorophyll fluorescence parameters of Cinnamomun camphora leaf under NaCl stress

3 結論與討論

鹽分對植物的危害主要是離子毒害、滲透脅迫，引起養分虧缺［20］。鹽害指數是反映鹽脅迫對幼苗傷害程度的一個重要指標。本研究中經過BRs處理過的樟樹鹽害指數顯著低于對照，0.3 mg·L－1的油菜素內酯（BRs）處理的樟樹在150 mmol·L－1的氯化鈉濃度下，鹽害指數為45.8%，遠低于對照組在50 mmol· L－1鹽濃度下的鹽害指數，說明BRs減輕了樟樹幼苗的鹽害癥狀。研究證明，植物受鹽脅迫越嚴重，其葉片吸水越困難，相對含水量也越低［21］。本研究中0.2和0.3 mg·L－1的BRs顯著提高了樟樹葉片相對含水量，顯著減緩了相對含水量隨著氯化鈉濃度快速降低的趨勢。

光合作用是植物最基本的生命活動，是植物合成有機物質和獲取能量的根本源泉，它的強弱對于植物生長、產量及抗逆性都具有重要的影響。葉片光合色素含量是反映植物光合能力的一個重要指標，許多研究證實，環境因子的改變可以引起光合色素含量的變化，進而引起光合功能的改變［22］。色素是類囊體膜的重要組成成分，是光能的受體，其中葉綠素a有利于吸收長波光，葉綠素b有利于吸收短波光，類胡蘿卜素既是光合色素，又是內源抗氧化劑，除在光合作用中具有一定的功能外，在細胞內還可吸收剩余能，猝滅活性氧，從而防止膜脂過氧化［23］。胡蘿卜素/葉綠素比值的高低與植物忍受逆境的能力有關，葉綠素a/b比值的變化能反映葉片光合活性的強弱。本試驗中，在高鹽脅迫下，葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總量，類胡蘿卜素，葉綠素a/葉綠素b均明顯降低，而類胡蘿卜素/葉綠素比值明顯上升，主要原因是高鹽脅迫下葉綠素酶失活，使葉綠素分解［24］；另外，由于類胡蘿卜素質量分數的降低，減少了對活性氧的猝滅，導致細胞內積累較多的氧自由基，破壞葉綠體膜結構，加速葉綠素的分解［25］，從而降低光合作用中光能的吸收和傳遞。經過BRs處理過的樟樹在低鹽濃度下雖然葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總量，類胡蘿卜素，葉綠素a/b均低于對照，但隨著鹽濃度的增加，卻降低很小，胡蘿卜素/葉綠素比值也并不升高，可能是由于BRs的作用提高了高鹽脅迫下葉綠素酶的活性，促進了葉綠素的合成，還可能是由于BRs的作用，穩定了細胞內某些抗氧化酶類及抗氧化物質（如類胡蘿卜素）的活性，使活性氧產生降低，減輕了葉綠體膜結構受損程度，使植物更有利于吸收光能，增強了植物的光合活性［26］，還有可能是BRs降低了高鹽濃度對樟樹葉片類囊體垛疊程度的削弱程度，緩解了葉片的光抑制，增強了抵抗氧化脅迫的能力［27］。

葉綠素熒光參數與光合作用中的各種反應密切相關，包含許多光合作用信息，極易受逆境的影響，它的變化可反映出逆境對光合作用某些過程的影響，是快速、靈敏、無損傷的研究和探測逆境條件下光合機構運轉情況的理想方法［28］。Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSⅡ原初光能轉化效率和PSⅡ的潛在活性，Fv/ Fm（最大光能轉化效率）在非脅迫環境下因植物種類的不同而異，但其降低程度是反應植物光合機構受環境脅迫損傷程度的重要指標［29］，Fv/Fo代表從Chla/b蛋白復合體LHCP到PSⅡ的光能傳遞能力［30］。本研究中，在高鹽脅迫下，Fv/Fm和Fv/Fo均顯著下降，此時PSⅡ產生傷害，PSⅡ的光化學活性及能量轉化率下降，光合作用降低，經過BRs處理過的樟樹葉片下降趨勢變緩，且均高于對照組的Fv/Fm和Fv/Fo，這是由于BRs緩解了這種傷害，經過BRs處理過的樟樹葉片光合機構比對照更不受鹽脅迫影響，尤以質量濃度為0.2 mg·L－1效果最佳。

Fv′/Fm′為光適應下PSⅡ有效光化學量子產量，反映了在光適應條件下PSⅡ反應中心完全開放時的光化學效率［31］，ФPSⅡ為作用光下PSⅡ實際光化學效率［32］，能夠反映PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率，是葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例，常用于表示植物光合作用的電子傳遞量子產額，較高的ФPSⅡ值有利于提高植物的光能轉化效率，促進碳同化的高效運轉和有機物的積累［33］。本研究中，在100和150 mmol·L－1氯化鈉濃度下，0.2和0.3 mg·L－1的BRs顯著提高了樟樹葉片的Fv′/Fm′和ФPSⅡ。這表明BRs能提高樟樹高鹽脅迫下葉片的光能轉換效率。

光化學猝滅系數qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，其值增加，說明PSⅡ的電子傳遞活性增高；其值下降，說明PSⅡ反應中心的開放比例和參與固定的能量減少［34］，非光化學猝滅系數qN反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，非光化學能量耗散的提高，有助于耗散過剩的激發能，緩解環境對光合作用的影響［35］。研究結果顯示：在高鹽濃度下，樟樹葉片的qN顯著降低，而經過0.2和0.3 mg·L－1BRs處理過的樟樹葉片qN卻降幅很小，這表明BRs提高了樟樹在高鹽濃度下非光化學能量的耗散，使得過剩的激發能降低，從而緩解了高鹽脅迫對其光合系統的影響。

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BRs,photosynthetic pigments,and chlorophyll fluorescence parameters in Cinnamomum camphora seedlings with NaCl stress

WANG Jinping,ZHANG Jinchi,YUE Jianmin,YOU Yanhuang,ZHANG Liang
（Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern China of Jiangsu Province,Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration in Jiangsu Province,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037, Jiangsu,China）

To provide a theoretical basis for improvement of Cinnamomum camphora（camphor）salt resistance, a photosynthetic adjustment function of the brassinosteroids （BRs）root treatment to camphor with NaCl stress was studied.Potted plants having different concentrations（0.1,0.2 and 0.3 mg·L－1）of BR root treatments were added to camphor seedlings with distilled water as a control.Salt stress was applied with NaCl concentrations of 0,50,100,and 150 mmol·L－1,3 replications was designed.Results showed that BRs reduced the salt injury index.With an increase in salt concentration,BRs also lessened the decrease in Chla,Chlb,Chl,Car,and Chla/b;improved the increase in range of Car/Chl.When the salt concentrations from 100 mmol·L－1to 150 mmol·L－1,BRs can inhibit the decrease in Chla/b and the increase in range of Car/Chl signifigantly（P＜0.05）. BRs can also improved the relative water content of leaves,Fv/Fm,Fv/Fo,Fv′/Fm′,and ФPSⅡfor salt stress with higher values;improved the photochemical energy dissipation,and when the concentrations of BRs is 0.2 and 0.3 mg·L－1,it can improved the relative water,Fv/Fm,Fv/Foand the photochemical energy dissipation signifigantly（P＜0.05）.Thus,with camphor,BRs were beneficial for capturing,absorbing,transferring,and convert-ing light energy,for improving leaf photosynthetic activity,for alleviating the impact of high salt stress on the photosynthetic system,and for reducing the inhibitive effect of high salt on camphor. ［Ch,3 fig.1 tab.35 ref.］

plant physiology;Cinnamomum camphora;brassinosteroids （BRs）;NaCl stress;photosynthetic pigment;chlorophyllfluorescence parameters

Q945.78；S792.23

A

2095-0756（2017）01-0020-08

2015-12-01；

2016-01-20

江蘇省科學技術計劃項目（BE2012344）；江蘇省高校優勢學科建設工程資助項目（PAPD）；江蘇省林業 “三新”工程資助項目（LYSX［2014］05）

王金平，從事水土保持研究。E-mail：943517134@qq.com。通信作者：張金池，教授，博士生導師，從事林業生態工程、水土保持與荒漠化防治等研究。E-mail：zhang8811@njfu.edu.cn

浙 江 農 林 大 學 學 報，2017，34（1）：28-35

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.005