動物繁殖方式多樣性的適應意義

高 楓 蔣梅蘭

(浙江省金華教育學院 321000)

1 無性繁殖的適應意義

無性繁殖的常見形式有出芽生殖、分裂生殖(二分裂、復分裂、細胞質分裂)、幼體生殖、多胚生殖、再生生殖等。無性繁殖的適應優勢主要體現在：①對動物原有環境具有較好的適應性，因為這種繁殖方式可以保持物種遺傳基因在代代之間穩定不變的傳遞，從而賦予動物體形態結構的穩定。從生物進化角度看，穩定的形態特征往往意味著對特定環境的高度適應而被自然選擇下來，但對新環境而言并不一定具有優勢。②能在較短時間實現種群數量快速增加，有利于占據環境。這是因為無性繁殖的特點縮短了動物生命周期，這樣既減少能量再分配過程，又相對提高繁殖下代的成功率。例如，水螅在溫度適宜、環境食物資源豐富的季節將通過出芽生殖的方式大量繁殖產生新個體；日本血吸蟲的幼體尋找到中間寄主釘螺后，能夠充分利用軟體動物豐富的營養采用幼體生殖的形式快速繁殖。③無性繁殖方式不需要形成生殖細胞，這對獲取能量有限的簡單低等動物而言是一種比較節能經濟的生殖過程。④形成一種補償性保護機制。低等無脊椎動物應對環境變化的反應比較簡單，它們無論是在形態結構還是生理功能方面都尚未達到較高進化水平，因此需要形成一種具有抵御環境變化所致的機體損傷的補償機制，以便提高自己生存的能力或實現繁殖成功的需要。例如，蚯蚓、渦蟲等的再生現象就是當機體遭受損傷后能夠快速修復自體的一種有效適應；普遍存在于昆蟲中的多胚生殖，則是昆蟲通過一個胚的多次無性繁殖而產生大量能夠正常發育為新個體的胚，從而保證物種的延續；幼體生殖也是如此。

盡管無性繁殖具有一定的適應優勢，但這種方式的不足也是顯而易見的：即種群經過連續無性繁殖，種群退化的可能性將提高。種群基因恒定不變地遺傳多代之后，一方面基因會失去變異性，另一方面有害基因在繁殖群體中的頻率將不斷提高。其結果是，對原有環境的優勢存在，但面對新環境缺乏競爭力。這可能是無性繁殖方式不能作為動物繁殖主要方式的真正原因。可見，無性繁殖是動物生殖進化的初級形式。

2 有性繁殖的適應意義

有性繁殖方式通常包括兩性生殖的卵生、卵胎生、胎生、接合生殖以及單性生殖的孤雌生殖、孢子生殖等[1]。

2.1 卵生 卵生代表動物繁殖 “以量取勝”的繁殖策略，其特點是：①卵的體積通常較小，表面具有一定的保護結構，既可抵御環境不利因素的毒害，也可利用環境因素為胚胎發育創造條件。例如，蟾蜍卵表面有膠性蛋白可防止水分丟失，卵還有黑色素分布，能更好利用光的熱能；魚類的卵有不同的性質，有可使受精卵在水中漂浮發育的浮性卵；可使受精卵粘附于植物體等基質上固著發育的粘性卵；可使受精卵沉于水底發育的沉性卵，大大提高后代存活率。②具有在不利條件下形成休眠卵度過惡劣條件的生理特性。例如，大量昆蟲在冬季來臨時銷聲匿跡，因饑餓或不能承受低溫而大量死亡。但它們產生的卵卻能以不同方式保留在自然界中，度過惡劣環境，待到春天時節再復蘇繼續發育。③卵生動物可以產大量卵，如昆蟲、魚、兩棲類、寄生蟲等卵生動物都具有大量產卵的能力，解決卵在體外發育過程中遭遇的各種不利因素。有些魚類、昆蟲還可分批產卵以適應江河湖庫水質的不斷變化。甚至有些卵生動物還可以將卵產于其他宿主體內暫時寄生或筑巢產卵或產于卵袋中。例如，蜘蛛將卵產于蛛絲編織成的卵袋中；蚯蚓將卵產于由環帶形成的蚓繭內以更好地保護卵。④卵生動物可以通過卵黃物質的多寡來調節發育形式以適應環境。卵大、卵黃物質多的卵，其足以滿足胚胎發育的營養需要，發育過程一般為直接發育；而卵小、卵黃物質少的卵，其發育過程一般需要變態。這種變態發育雖因先天營養不足所致，但也有適應價值：卵發育至成體的不同階段可以充分利用差異化的環境資源，不同發育階段的蟲體還可借不同形態、保護色等，避免全部被天敵捕食之厄運。

2.2 胎生 胎生動物的幼體發育需要依賴母體的營養物質供給。哺乳動物的特征之一即是胎生。除哺乳動物外，胎生也存在于某些昆蟲、魚類[2]。胎生的適應意義在于為胚胎發育提供了更為安全、有效的保護，胎生動物通過母體與胎兒之間共同形成的胎盤結構，使胚胎能夠從母體獲得更多、更豐富的營養物質，從而使胚胎發育擺脫對外界環境依賴，極大地提高了幼體存活率，也使胚胎發育更充分。胎生動物產仔數雖然比較少，但后代的存活率普遍較高。反映胎生動物在繁殖競爭中選擇了“以質取勝”的繁殖策略。

2.3 卵胎生 卵胎生在田螺、食蚊魚、海蛇、鯊魚、蜥蜴、蚜蟲等動物中普遍存在。卵胎生動物在發育過程中幼體不與母體發生營養物質的交換。卵胎生方式的選擇與物種系統進化有關。例如，海產爬行動物的羊膜卵需要氧氣，不能忍受缺氧的水環境。所以，海洋中生活的爬行動物要么回到陸上產卵，要么選擇將卵留在母體內孵化。例如，魚龍類由于高度適應海洋游泳生活，四肢已經特化而無法登陸。因此，其生殖方式改為卵胎生，即魚龍類的卵在母體內孵化成小幼體后再排出體外，周氏黔魚龍即是一例證[3]。這種以孵育幼體的卵胎生繁殖方式也時常見于魚類[4]：如軟骨魚的鯊魚類，其祖先因生活在淡水環境，在它們的進化過程中，雖成功遷入到海水中生活，但其所排的卵，仍保留了在淡水生活狀態下的低滲特性，不能在高滲的海水中存活，所以這類鯊魚只能轉變為卵胎生或胎生。此外，卵胎生方式還與動物特定的生活棲息條件密切關聯，在高海拔森林區域生活的蛇，因受低溫影響，卵單純靠自然環境溫度難以孵化成功，而采用卵胎生繁殖來克服環境長期低溫對胚胎發育的制約。有些爬行動物還能依據海拔高度不同轉變生殖方式以主動適應特定環境。例如，西藏沙蜥在海拔2000～3000 m高度的區域以產卵方式繁殖，當其棲息地升高到海拔4000～5000 m時，卻能轉變為卵胎生繁殖[2]。

可見卵胎生方式的適應性主要表現在：通過延長受精卵在母體內發育時間，使得母體對胚胎起到較好的保護和孵化作用：一方面這種生殖方式可以最大限度減少外部不利環境因子的破壞性影響，另一方面在母體內發育可以保證胚胎正常發育所需要的溫度，減少動物體對外界發育條件的依賴，有利后代存活。卵胎生的動物的產仔數也比較少，也屬于“以質取勝”的繁殖策略。

2.4 孤雌生殖 孤雌生殖僅靠單性生殖來完成繁衍后代的任務。在自然條件下這種生殖方式不僅限于蚜蟲、蜜蜂昆蟲中，也存在于魚類、蝸牛、蜥蜴、輪蟲、水蚤等動物之中[5]。這種生殖方式在特定條件下具有不可替代的適應性意義，主要體現在：①在種群缺少雄性個體，或雄性個體壽命較短，雌性個體難于通過兩性結合方式來完成繁殖的情況下，通過孤雌生殖就可以實現繁衍群體、使種群數量擴大的目的。②控制種群數量急劇波動，維持種群結構的動態平衡。雄性個體在一個種群內占比過高，往往引起強有力的競爭，易致種群動蕩。例如，蜂群中雄蜂的數量由蜂王的孤雌生殖決定，這可以避免蜂群經常性的分群現象產生。③成為擴大分布的一種新形式。如果單一雌體因偶然因素漂移到新環境，通過孤雌生殖方式便可獲得大量后代，對擴大種群、占據環境空間具有重要適應價值。