朱頂紅的開花習性對異花授粉的巧妙適應(yīng)

范玲玉 包甜甜 詹慧玲 吳文珊

(福建師范大學生命科學學院 福州 350117)

1 朱頂紅

朱頂紅(Hippeastrumrutilum)，又名孤挺花、百支蓮、喇叭花或柱頂紅等，為石蒜科孤挺花屬多年生具鱗莖草本植物。該植物原產(chǎn)秘魯和巴西一帶，現(xiàn)在美洲、亞洲、歐洲以及非洲均有分布[1]。朱頂紅于20世紀初傳入中國，約有75個品種，經(jīng)過不斷地雜交選育，如今已形成了含有600多個雜交品種的大花種[2]。花色有白、淡紅、玫紅、橙紅和大紅等，花瓣具有各種條紋[3]。花期為冬末至春天，有時可延至初夏。蒴果球形，秋季果熟。

朱頂紅的總花梗中空，高約40 cm，寬約2 cm；頂生花2～6朵；佛焰苞狀總苞片披針形，長約3.5 cm；花梗中空，纖細，長約3.5 cm；花被管綠色，圓筒狀，長約2 cm；花被裂片長圓形，頂端尖，長約12 cm，寬約5 cm，洋紅色，略帶綠色，喉部有小鱗片；雄蕊6枚，花絲長4～5 cm，花藥線狀長圓形；花柱長約6～8 cm，柱頭3裂，子房下位(封底1)。

2 朱頂紅的開花習性對異花授粉的影響

朱頂紅的花在花苞期就已經(jīng)形成花柱和花絲，而柱頭與花藥尚未形成(封底2)。花微開時，雌雄蕊已發(fā)育完整，柱頭3瓣閉合。花藥為丁字形著藥，因花絲未伸出花被筒，花藥與花絲平行。花被綻放后，花絲伸長且花藥端微微上翹，花藥垂直于花絲，呈丁字形，花藥長16～20 mm，淺紫色，花柱長于花絲(封底3)。花絲在花藥成熟前停止伸長，而花柱在花絲停止伸長后繼續(xù)伸長。花藥成熟后，依次逐個開裂，內(nèi)輪雄蕊的花藥開裂早于外輪(封底4)。花藥開裂后，花粉囊壁反卷并逐漸縮短，單枚雄蕊花粉囊壁長度每半小時約縮短0.5～1 mm，開始時縮短速度較快，后逐漸放緩，整個過程約需4～6 h，一朵花上6枚雄蕊花粉囊壁的整個縮短過程約需8～10 h，花粉囊大約從17 mm縮至5 mm。在花粉囊壁縮短過程的前期，花柱保持筆直向前伸長，三叉柱頭未展開，同時，柱頭在前，花藥在后，從而避免了花粉落在自身雌蕊柱頭上的可能性(封底5)。花粉囊壁縮短結(jié)束后，雌蕊的花柱開始上翹，約經(jīng)過24 h，花柱上翹至90度夾角位置，然后柱頭三叉逐漸打開，此時，柱頭在上，花藥在下，亦可避免自花授粉(封底6)。朱頂紅的開花過程以花被閉合為終結(jié)。

花藥開裂后縮短，是一個有趣的開花特征。朱頂紅的花藥有四個花粉囊，同側(cè)兩個花粉囊交界處的細胞保持薄壁狀態(tài)，抗拉力弱，花藥成熟時，由于藥室內(nèi)壁失水，花藥首先在薄壁細胞處開裂，散出花粉。花粉囊壁由表皮和纖維層構(gòu)成，纖維層細胞在花藥成熟時，除外切向(表皮)壁外，其他各面的壁多產(chǎn)生不均勻的條紋狀加厚，加厚成分一般為纖維素，成熟時略為木質(zhì)化[4]。花粉囊開裂后，藥室內(nèi)壁失水，其細胞壁加厚所形成的拉力，使纖維層細胞易在外切向薄壁處裂開，表皮層和纖維層細胞中水分的快速蒸發(fā)，導致花粉囊壁收縮，藥室翻轉(zhuǎn)，使花粉充分散出。溫度和濕度影響朱頂紅開花過程，在高溫干燥的天氣里，開花歷程加速，花粉囊壁縮短過程也大幅加速；在陰濕的天氣，花藥延遲開裂，開花歷程需要較長的時間，若是雨天，即使即將開裂的花藥也會終止開裂。推測花藥表皮細胞可能對濕度有感知功能。

3 小結(jié)

朱頂紅在開花過程中，雌、雄蕊異熟，雄蕊成熟早于雌蕊；同時，花藥開裂時，花柱長于花絲，且柱頭閉合；花藥開裂后，花粉囊壁反卷縮短，花藥散粉結(jié)束后，花柱才開始上翹，其高度超過花絲后，柱頭才開始逐漸開裂，此時柱頭在上，花藥在下。這開花特性所造成的時間差及空間差，將傳粉過程中“授”與“受”兩個階段分開，使花粉避免落到同一朵花的柱頭上，能夠有效避免自花傳粉的發(fā)生，保證異花傳粉的實現(xiàn)。