雌性圈養(yǎng)大熊貓?jiān)谂P龍和雅安繁殖習(xí)性的比較研究

黃炎， 劉洋， 吳代福， 張明春， 黃金燕， 周世強(qiáng)， 張貴權(quán)， 李德生， 張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006)

雌性圈養(yǎng)大熊貓?jiān)谂P龍和雅安繁殖習(xí)性的比較研究

黃炎， 劉洋， 吳代福， 張明春， 黃金燕， 周世強(qiáng)， 張貴權(quán)， 李德生， 張和民*

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006)

本研究通過對(duì)比研究臥龍和雅安圈養(yǎng)大熊貓Ailuropodamelanolenca來探討環(huán)境變化對(duì)雌性圈養(yǎng)大熊貓繁殖習(xí)性的影響。中國保護(hù)大熊貓研究中心臥龍核桃坪基地(臥龍基地)和雅安碧峰峽基地(雅安基地)的海拔分別是1 848 m±20 m和1 080 m±42 m，2個(gè)基地的海拔相差近800 m。通過對(duì)比研究10年間13只雌性圈養(yǎng)大熊貓?jiān)诓煌?各5年)的繁殖習(xí)性，發(fā)現(xiàn)其從臥龍基地到雅安基地以后，每胎產(chǎn)仔數(shù)的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)，在臥龍基地的平均每胎產(chǎn)仔數(shù)為1.66±0.27，雅安基地為1.28±0.24；在臥龍基地的平均發(fā)情時(shí)間為90.05 d，雅安基地為75.54 d，在雅安基地的平均發(fā)情時(shí)間比臥龍基地早14.5 d (P<0.05)；雌激素峰值在臥龍基地平均為136.1 ng/mg Cr，雅安基地為129.7 ng/mg Cr(P=0.47)；在臥龍基地的平均孕娠期為120.3 d，雅安基地為115.3 d，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.38)。本研究結(jié)果顯示，在圈養(yǎng)大熊貓的管理中需要重視環(huán)境因子的影響，將來也需要進(jìn)一步加強(qiáng)光周期和溫度對(duì)大熊貓發(fā)情影響的研究。

大熊貓；發(fā)情；海拔；氣溫

大熊貓Ailuropodamelanoleuca是中國特有的珍稀瀕危物種。據(jù)全國第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，目前野生大熊貓分布在秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山六大山系中，受保護(hù)力度加大等因素的影響，其種群數(shù)量近20年來保持持續(xù)緩慢增長態(tài)勢(shì)，但生境破碎化現(xiàn)象仍十分嚴(yán)重，整個(gè)種群未擺脫瀕危狀況，個(gè)別局域種群甚至面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)(四川省林業(yè)廳，2015)。制約大熊貓種群數(shù)量增長的一個(gè)重要因素是其繁殖能力較低(胡錦矗，2001)。大熊貓是季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物，在自然分布區(qū)每年僅在春季發(fā)情一次(胡錦矗，1990；王雄清，1990；馮文和等，1991)，圈養(yǎng)大熊貓也有相同的發(fā)情現(xiàn)象(黃炎等，2001；Huangetal.，2011，2012)。從中國保護(hù)大熊貓研究中心臥龍核桃坪基地1986—2000年的圈養(yǎng)大熊貓繁育情況來看，圈養(yǎng)大熊貓一般每年3—4月發(fā)情，8—9月產(chǎn)仔，每胎1～3仔，多胞胎率為48%。大熊貓幼仔初生體質(zhì)量和母體妊娠期變化很大，初生幼仔平均體質(zhì)量143 g，最輕的只有53.5 g，最重的216 g，即使是雙胞胎，其體質(zhì)量也可能有很大差異(黃炎等，2001)；大熊貓妊娠期平均137 d，受其受精卵延遲著床(Zhangetal.，2009)的影響，最短的妊娠期只有70 d，最長的卻達(dá)到了328 d(大熊貓“吉妮”在2006年4月2日人工授精，2007年2月23日產(chǎn)仔)，但幼仔發(fā)育程度受妊娠時(shí)間的影響較小(Zhangetal.，2009)。

動(dòng)物的繁殖能力與其周邊的環(huán)境條件關(guān)系密切，一些研究表明哺乳動(dòng)物的胎仔數(shù)和鳥類的產(chǎn)卵數(shù)受緯度和海拔的影響很大(Conawayetal.，1974；Fleming & Rauscher，1978；Innes，1978；Cockburnetal.，1983；Bilencaetal.，1994；Reinhardt，1997)，推測(cè)可能是高緯度地區(qū)的夏季白晝時(shí)間更長，動(dòng)物用更多時(shí)間攝食，為繁殖更多數(shù)量的后代提供營養(yǎng)保障(Pianka，1978)。大熊貓的生活環(huán)境在發(fā)生較大改變以后，其發(fā)情時(shí)間也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變，如借展至日本和歌山的大熊貓“梅梅”于9月中旬發(fā)情，并在12月17日產(chǎn)仔(蘭景超等，2003)；日本神戶王子動(dòng)物園的大熊貓“爽爽”11月發(fā)情；美國孟菲斯動(dòng)物園的大熊貓“丫丫”也曾多次出現(xiàn)秋季發(fā)情的情況；泰國清邁(熱帶)的大熊貓“林惠”2009年2月發(fā)情，5月27日產(chǎn)仔，時(shí)間比臥龍和雅安都早，但在2013年9月底又發(fā)情；大熊貓“網(wǎng)網(wǎng)”從雅安基地轉(zhuǎn)移到澳大利亞阿德萊德市，該地季節(jié)與雅安相反，“網(wǎng)網(wǎng)”在次年出現(xiàn)了3次非典型發(fā)情，經(jīng)過了1年的適應(yīng)期后又調(diào)整到每年的9月發(fā)情(當(dāng)?shù)氐拇杭?。

2008年5月12日的汶川大地震破壞了通往臥龍基地的道路，以及基地的通訊和電力設(shè)施，迫使中國保護(hù)大熊貓研究中心將大熊貓轉(zhuǎn)移至雅安基地和其他動(dòng)物園。這樣的條件客觀上為研究環(huán)境變化對(duì)大熊貓繁殖造成的影響提供了基礎(chǔ)，我們也希望通過收集到的地震前后各5年(2004年1月—2008年7月；2008年8月—2013年12月)的數(shù)據(jù)，揭示環(huán)境改變對(duì)大熊貓繁殖習(xí)性造成影響的規(guī)律，為圈養(yǎng)大熊貓管理者制定大熊貓繁殖措施提供理論依據(jù)，以促進(jìn)圈養(yǎng)大熊貓種群的健康發(fā)展。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象

參與實(shí)驗(yàn)的大熊貓均為在臥龍核桃坪基地和雅安碧峰峽基地都參與過繁殖的雌性成年大熊貓，各大熊貓的基本情況如表1所示。

表1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象個(gè)體基本信息

1.2 數(shù)據(jù)收集

收集中國保護(hù)大熊貓研究中心臥龍核桃坪基地(103°06′36″E，31°02′24″N，海拔1 848 m)和雅安碧峰峽基地(102°59′24″E，30°04′16″N，海拔1 080 m)各月的氣溫?cái)?shù)據(jù)。在保證食物和圈舍環(huán)境基本一致的情況下，記錄發(fā)情配種的第一天與當(dāng)年1月1日之間的天數(shù)來計(jì)算發(fā)情時(shí)間，同時(shí)為避免半歲前斷奶的雌性大熊貓?jiān)诋a(chǎn)仔后次年再次發(fā)情造成的發(fā)情時(shí)間推遲，只選擇受試大熊貓前一年沒有帶仔的年份來記錄發(fā)情時(shí)間，大熊貓雌激素的檢測(cè)方法見Huang等(2012)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

將2個(gè)基地的月平均氣溫進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)(數(shù)據(jù)經(jīng)檢驗(yàn)符合正態(tài)分布)，將每只大熊貓?jiān)谂P龍基地和雅安基地的平均胎仔數(shù)和發(fā)情時(shí)間進(jìn)行成對(duì)數(shù)據(jù)的t檢驗(yàn)(雙尾)，且當(dāng)P<0.05時(shí)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，P<0.01時(shí)差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 兩地的氣溫差別

由于海拔較低，雅安基地各月平均氣溫均高于臥龍基地，一般相差1～6 ℃(圖1)，但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F=3.23，P=0.09)。

圖1 臥龍核桃坪基地和雅安碧峰峽基地的氣溫變化

2.2 平均每胎產(chǎn)仔數(shù)

對(duì)13只雌性大熊貓?jiān)谂P龍基地和雅安基地期間平均每胎產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在臥龍基地的平均每胎產(chǎn)仔數(shù)(1.66只±0.27只)高于雅安基地(1.28只±0.24只)，兩者之間的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01；表2)。

2.3 發(fā)情期雌激素峰值

比較這些大熊貓?jiān)谂P龍基地和雅安基地期間的發(fā)情期雌激素峰值，發(fā)現(xiàn)在臥龍基地時(shí)的雌激素平均峰值(136.1 ng/mg Cr)僅比在雅安基地期間的(129.7 ng/mg Cr)略高，兩者之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.47；表3)。

2.4 發(fā)情時(shí)間

大熊貓“公主”在2003—2007年連續(xù)產(chǎn)仔，因此沒有統(tǒng)計(jì)它在臥龍基地的自然發(fā)情時(shí)間，其他12只大熊貓?jiān)谂P龍基地期間的平均發(fā)情時(shí)間為90.05 d，明顯大于它們?cè)谘虐不氐钠骄l(fā)情時(shí)間(75.54 d，P=0.01；表4)。所以大熊貓?jiān)谘虐不氐陌l(fā)情時(shí)間比在臥龍基地早，事實(shí)上大熊貓?jiān)谘虐不氐陌l(fā)情時(shí)間主要集中在1月(3.2%)、2月(9.7%)、3月(67.7%)和4月(19.4%)，而在臥龍基地的主要在2月(4%)、3月(48%)和4月(48%)。

2.5 孕娠期

大熊貓?jiān)谂P龍基地的平均孕娠期為120.3 d，比雅安基地的115.3 d略高，但兩者之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.38；表5)。

3 討論

繁殖力較差一直是制約大熊貓種群數(shù)量增長的一個(gè)重要原因(張和民等，2003)。大熊貓?jiān)诂F(xiàn)有的

表3 雌性大熊貓?jiān)谂P龍和雅安發(fā)情期雌激素峰值

表4 雌性大熊貓?jiān)谂P龍和雅安的發(fā)情時(shí)間

分布區(qū)內(nèi)，均生活在海拔較高的高山密林中，環(huán)境溫度相對(duì)較低(胡錦矗，2001)。圈養(yǎng)大熊貓從臥龍遷移至雅安后，不僅緯度減少了1°，海拔也下降了700多米，這些都導(dǎo)致了大熊貓生活的環(huán)境溫度升高(曹廣才等，1990；圖1)。而氣溫會(huì)對(duì)哺乳動(dòng)物的繁殖行為產(chǎn)生影響(孫儒泳，2001)，因此這些雌性大熊貓?jiān)谘虐驳陌l(fā)情時(shí)間比在臥龍期間提前了10多天。大熊貓的季節(jié)性發(fā)情規(guī)律是其長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，本研究也顯示圈養(yǎng)雌性大熊貓的繁殖習(xí)性可以根據(jù)環(huán)境條件的改變而進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整，如大熊貓“網(wǎng)網(wǎng)”到澳大利亞后就將發(fā)情期調(diào)整為9月(當(dāng)?shù)氐拇杭?，但在調(diào)整過程中會(huì)產(chǎn)生非典型發(fā)情和發(fā)情周期紊亂的情況，同時(shí)也影響了大熊貓的總產(chǎn)仔數(shù)量。所以管理人員應(yīng)根據(jù)大熊貓繁殖特點(diǎn)制定適宜性措施，減少環(huán)境條件改變對(duì)大熊貓繁殖能力的影響。由于大熊貓的年齡也會(huì)對(duì)其繁殖習(xí)性產(chǎn)生影響(張和民等，2003)，所以我們也將在以后的研究中，著重針對(duì)大熊貓年齡對(duì)繁殖的影響開展進(jìn)一步的工作。

表5 臥龍和雅安圈養(yǎng)大熊貓的孕娠期

光照是影響動(dòng)物繁殖行為的另一個(gè)重要因素(孫儒泳，2001)，而不管是臥龍基地還是雅安基地都具有四季分明的特點(diǎn)，但熱帶地區(qū)氣候的特點(diǎn)卻是全年氣溫較高，四季界限不明顯，日溫度變化大于年溫度變化，光照強(qiáng)度在一年四季的變化也不大。因此，一旦大熊貓的生活環(huán)境變成了熱帶地區(qū)，如泰國、新加坡和馬來西亞等，就會(huì)影響大熊貓的生理周期。在這些地區(qū)的大熊貓場(chǎng)館中添加設(shè)施，模擬臥龍基地的環(huán)境溫度和光周期可能會(huì)減少環(huán)境變化對(duì)這些大熊貓的影響。當(dāng)然，進(jìn)一步加強(qiáng)光周期和溫度對(duì)大熊貓發(fā)情行為影響的研究，或從分子水平弄清雌性大熊貓發(fā)情的機(jī)理，將更有助于提高其繁殖能力。

致謝：感謝蔡水花同志協(xié)助進(jìn)行數(shù)據(jù)整理工作。

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Comparison of Reproductive Characteristics of Captive FemaleAiluropodamelanoleucain Ya’an and Wolong

HUANG Yan， LIU Yang， WU Daifu， ZHANG Mingchun， HUANG Jinyan， ZHOU Shiqiang，ZHANG Guiquan， LI Desheng， ZHANG Hemin*

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda， Wolong， Sichuan Province 623006， China)

This study analyzed the relationship between captive female giant pandas’ reproduction characteristics and environmental factors. China Conservation and Research Center for the Giant Panda has 2 bases， Wolong Hetaoping Base and Ya’an Bifengxia Base， which are located at 1 848 m±20 m and 1 080 m ±42 m in elevation， respectively. In the past10 years， 13 captive female giant pandas had been raised in both bases (5 years in each base). Comparing their reproductive characteristics in this period， statistics showed that there was a significant difference to the litter size and timing of estrus between 2 bases， but had no difference to peak estrogen and pregnancy. In detail， the average litter size was 1.66±0.27 in Wolong Hetaoping Base， and this was extreme significantly different from that of Ya’an Bifengxia Base (1.28±0.24，P<0.01). Additionally， beginning on every January 1， the captive female giant pandas in Ya’an Bifengxia Base experienced a 75.54 days’ rutting period on average， and this was about 15 days earlier than that in Wolong Hetaoping Base (P<0.05). Furthermore， the peak estrogen value of the giant panda in Wolong Hetaoping Base was 136.1 ng/mg Cr and 129.7 ng/mg Cr in Ya’an Bifengxia Base (P=0.47). Besides， the pregnancy period of captive female giant pandas in Wolong Hetaoping Base was 120.3 days on average， and about 115.3 days in Ya’an Bifengxia Base (P=0.38). These findings indicated that environmental factors were important and should be taken into consideration in captive giant panda management. Investigations on the relationship between giant pandas’ oestrus and photoperiod illumination and temperature could be carried out in further studies， as well as analysis of the mechanisms driving female giant pandas’ oestrus at the molecular level.

Ailuropodamelanoleuca； oestrus； elevation； temperature

2016-06-20 接受日期：2016-11-16

香港海洋公園保育基金項(xiàng)目(GP02_1415)； 國家林業(yè)局國際合作項(xiàng)目(SD0628，KB1401)

黃炎(1964—)， 男， 教授， 研究方向：繁殖生理和保護(hù)生物學(xué)，E-mail: pandayard@hotmail.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：wolong_zhm@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600165

Q959.8

A

1000-7083(2017)01-0014-05