溫度變化對重金屬植物有效性影響的研究進展

徐笠++陸安祥++王紀華

摘要：近年來，全球氣候變化及重金屬污染研究一直是植物生態學研究領域的熱點。溫度變化一方面通過改變植物的生長和發育、細胞膜的流動性、細胞膜上重金屬運輸載體的數量和種類來影響重金屬的植物有效性，另一方面通過改變環境介質中重金屬的賦存形態和分布規律，進而影響重金屬的植物有效性。國際標準化組織和美國國家研究委員定義植物有效性是個動態過程，即環境有效性、環境植物有效性、毒理植物有效性。關于重金屬的植物有效性，國內外已經開展了大量的研究。本文綜述了溫度變化影響重金屬植物有效性的研究進展，并展望了今后研究方向。

關鍵詞：重金屬；溫度；植物有效性；蛋白組學

中圖分類號：X173 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）09-0026-05

收稿日期：2015-08-20

基金項目：國家公益性行業（農業）科研專項（編號：201403014-04）。

作者簡介：徐笠（1984—），男，安徽宣城人，博士，助理研究員，從事重金屬生物有效性及毒理效應研究。E-mail：xuliforever@163.com。

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近年來，由于溫室氣體排放導致的全球溫度升高，引起了人們的廣泛關注。據IPCC第5次評估報告，從1880年到2012年，全球地表平均溫度大約升高了0.85 ℃[1]。最近60年中我國氣溫上升尤其明顯，平均每10年升高約0.23 ℃，幾乎是全球升高速率的2倍[2]。除此之外，生態環境破壞導致異常氣候[3]、設施農業建設導致農田生態系統氣候發生變化時有出現[4]，上述諸因素均可造成自然界小區域或者大范圍的溫度發生顯著變化[5]。

溫度作為生物機能的一種動力，影響植物的蒸騰、水勢、吸收、新陳代謝，以及幾乎所有的酶促反應、休眠和生長發育[6-7]。Lafta等研究發現，高溫處理下馬鈴薯葉片中葡萄糖含量的變化很小，而蔗糖含量升高，淀粉含量減少[8]。Hood等研究了5種溫度（8、15、22、29、35 ℃）條件下，金魚草（Antirrhinum majus L.）對土壤中營養元素的吸收情況，結果表明，銅和鉬的吸收情況與溫度變化沒有關系，而氮、磷、鉀、鈣和鐵等元素在22 ℃下吸收量最大[9]。Hashimoto等研究了冷脅迫下水稻的蛋白質表達變化，結果表明，水稻葉片中與能量代謝有關的蛋白質含量上調，與防御有關的蛋白含量下調[10]。生長于自然界的植物在應對上述種種因素帶來的溫度變化的同時，還會受到各種污染物如重金屬的脅迫[11]。近年來，由于人口的快速增長和工業的迅速發展，大量的重金屬通過各種途徑進入到環境中。據統計，在過去的50年里，全球排放到環境中的鎘、鋅、鉛、銅分別達 2.2、13.5、78.3、93.9萬t[12]。關于重金屬的植物有效性，國內外已經開展了大量的研究[13-16]。溫度變化會對重金屬植物有效性產生什么影響？影響程度如何？下一步的研究方向又有哪些呢？根據國際標準化組織和美國國家研究委員會對植物有效性的界定，植物有效性是個動態過程，可分3步來進行描述，即污染物在環境介質中的有效性（即環境有效性）、污染物被植物吸收（即環境植物有效性）、污染物在植物體內的積累和效應（即毒理植物有效性）[17-19]。針對上述3個層次，本文歸納總結了溫度變化影響重金屬植物有效性的研究進展及結果。

1溫度影響重金屬的環境有效性

溫度作為一個重要的環境因子，可以通過影響土壤固-液相表面反應、土壤理化性質、微生物過程等來改變土壤中重金屬的形態與分布，從而影響重金屬在土壤中的環境行為及其植物有效性。Mehadi研究了不同溫度條件下土壤對Ni+的吸附速率和吸附總量，發現溫度升高會增加土壤對Ni+的吸收總量，35 ℃時Ni+的吸收總量是15 ℃的2倍[20]。王金貴等研究了不同溫度下鎘在典型農田土壤中的吸附動力學特征，結果表明溫度升高會促進土壤對鎘的吸附速率和吸附量[21]。Li等發現，當溫度從25 ℃增加到40 ℃時，鎘在棕壤和黑土2種土壤上的解吸作用降低[22]。黨秀麗等等研究表明，當鎘的外源添加量為10 mg/kg時，10、30 ℃條件下土壤中的鎘以交換態為主，-30 ℃條件下土壤中的鎘以殘渣態為主[23]。Toosi等發現，溫帶森林土壤溫度與土壤中的溶解性有機碳（DOC）含量以及可溶性有機質腐殖化率緊密相關，當土壤溫度從5 ℃增加到24 ℃時，表層（0～20 cm）土壤DOC含量增加86%，亞表層（20～40 cm）土壤DOC含量增加12%[24]。Marschner等研究了滅菌和未滅菌2種條件下，不同溫度（5、20、35 ℃）對土壤中DOC含量和性質的影響，結果表明滅菌條件下，DOC含量幾乎不受溫度的影響；而未滅菌條件下，DOC含量隨溫度升高而顯著降低，這就說明微生物在溫度對土壤DOC含量的影響過程中起關鍵作用，同時也進一步影響了DOC含量與鎘含量之間的相互作用[25]。Cornu等研究了3種溫度（10、20、30 ℃）條件下2種鎘污染農田土壤pH值、DOC含量、NO3-含量和離子強度的變化情況，發現培養14 d時，30 ℃處理下土壤pH值、DOC含量顯著高于10、20 ℃ 處理，而NO3-含量和離子強度卻呈相反的情況[26]。翁南燕報道，溫度處理能明顯改變Cu污染土壤的基本理化性質（有機質含量、土壤溶液pH值、總氮含量、主要陽離子含量等），同時造成土壤主要功能酶（蔗糖酶、脲酶、磷酸酶）活性發生變化，最終使得土壤固相Cu的結合形態以及土壤溶液中Cu的形態與分布產生顯著變化[27]（表1）。

溫度變化也可以通過改變水環境中重金屬的含量和形態變化，從而影響其植物有效性。Devesa等把砷標準溶液在 80～180 ℃加熱15～44 min，發現砷標準溶液中砷的形態變化規律：溫度為80～120 ℃時砷標準溶液、砷甜菜堿（AsB）、四甲基砷離子（TMA+）、甲基砷酸（MMA）、二甲基砷酸（DMA）、砷膽堿（AsC）、三甲基砷氧化物（TMAO）含量沒有發生任何形態變化；溫度達150 ℃以上時，AsB部分分解為TMAO，在160 ℃以上時，AsB部分分解為TMA+；150～180 ℃時，AsC有極少部分分解為TMAO（1.1%）、DMA（0.1%～0.2%）；在所有溫度條件下，都沒有發現DMA分解為MMA的情況，也未發現MMA分解為無機砷的現象[28]。楊震等研究了4種溫度（15、20、25、30 ℃）條件下沉積物-水系統中Cu、Cd的含量變化情況，結果表明當水溫為30 ℃時，水中Cu、Cd的含量最高[29]（表1）。

上述研究結果表明，溫度變化首先可以直接影響土壤對吸附速率和吸附總量，其次通過改變土壤有機質含量、土壤溶液pH值、主要陽離子含量等土壤理化性質和土壤微生物過程間接影響土壤中重金屬的賦存形態，進而影響重金屬的植物可利用性（表1）。

2溫度影響重金屬的環境植物有效性

溫度變化可以改變植物的生長發育、細胞膜的流動性、細胞膜上重金屬運輸載體的數量和種類，從而影響重金屬的環境植物有效性[25，30]。部分研究結果表明，溫度升高會促進植物對重金屬的吸收。Davies等測定了英國Shipham的鉛鋅礦區地區冬天蔬菜中的鎘含量，為0.02～1.77 mg/kg（平均023 mg/kg），而夏天蔬菜中的鎘含量為0.01～3.56 mg/kg（平均0.52 mg/kg），平均值高出冬天的1倍以上[31]。Fritioff等發現，沉水植物對Cu、Zn、Cd的積累隨溫度的升高而顯著增加[16]。Yu等通過水培試驗研究了溫度變化對雜交柳（Salix matsudana Koidz×alba L.）吸收Cr（Ⅵ）、Cr（Ⅲ）的影響，結果表明雜交柳吸收Cr（Ⅵ）、Cr（Ⅲ）的量隨著溫度升高而升高，同一溫度同一濃度下雜交柳對Cr（Ⅲ）吸收速率大于對Cr（Ⅵ）的吸收速率[32]。Sardans等研究發現，溫度升高增加了灌木Erica multiflora中Al、As、Cr、Pb、Ca、Mo含量，Dorycnium pentaphyllum中Ca、Mo的含量和Globularia alypum中Al、Sb、Zn、Fe的含量[33-34]。Li等研究結果表明，溫度升高增加馬鈴薯葉中Cu、Zn、Fe的含量[35]。溫度升高促進植物對重金屬的吸收的一個重要原因就是溫度升高促使植物的蒸騰作用加強。高茜蕾等的研究表明，幾種不同品種的油菜地上部鎘的含量及鎘的吸收總量與蒸騰速率存在明顯的正相關關系，即蒸騰作用越強，鎘的吸收越多[36]。張永志等研究了不同蒸騰作用下番茄幼苗對Cd的吸收富集規律，結果表明，高蒸騰作用下番茄幼苗Cd含量比低蒸騰作用下增加了1.47～1.73倍[37]（表2）。

然而另有一些研究則發現，溫度升高并不會增加植物中重金屬的含量。Li等研究了溫度變化對馬鈴薯中重金屬積累的影響，結果表明溫度升高3 ℃，馬鈴薯塊莖中的Cd、Pb、Fe、Zn、Cu含量分別下降27%、55%、41%、29%、23%[35]。Pourghasemian等研究了溫度變化對8種基因型紅花鎘吸收的影響，結果表明，其中1種基因型紅花（AC-sterling）的根和地上部分的鎘含量并沒有隨著溫度的升高而升高[38]。Kopittke 等測定了毛葉山櫻花等6種牧草在春夏秋3季中鎘含量的變化，結果表明，牧草中鎘含量夏天比春天的平均值低47%，而秋天的比夏天的增加29%[14]。其中不同牧草的變化也不盡相同，如夏天毛葉山櫻花葉片比春天降低32%，秋天比夏天又降低26%，但歐洲花楸（Sorbus aucuparia）的葉片，[JP3]雖然春天的比夏天低42%，但秋天的比夏天的高53%。李丹丹等研究了溫度預暴露對小麥吸收鎘的影響，結果表明，經過37 ℃高溫預暴露4 h后，小麥根部和地上部分的鎘含量減少了約40%，說明高溫預暴露能減少小麥對Cd的吸收[40]（表2）。

總體而言，溫度升高促進植物吸收重金屬的研究結果占據主導地位。溫度升高必然增加植物的蒸騰作用，從而促進植物對重金屬的吸收，但是溫度升高同樣也會導致植物的生物量增大，從而稀釋植物不同器官中的重金屬含量。因此，溫度升高到底是增加還是降低植物器官中的重金屬含量，決定于“促進”和“稀釋”哪個過程占據著主導作用。溫度升高對重金屬的環境植物有效性會因不同物種以及不同基因型物種的生物學特征的不同，從而表現出不同的結果。

3溫度影響重金屬的毒理植物有效性

溫度變化會影響植物的生長發育、新陳代謝速率，蛋白質等物質的合成以及重金屬在植物體內的亞細胞分布，從而影響重金屬毒理植物的有效性[27，40]。一些學者研究了溫度變化對Cd脅迫下植物毒理效應的影響。Oncel等發現，隨著溫度升高，重金屬對小麥的毒性作用增加，會導致植物體內葉綠素含量降低以及自由脯氨酸大量累積[41]。Baghour等研究了16、20、23、27、30 ℃處理下，Cd、Pb脅迫對馬鈴薯生理效應的影響，結果表明當處理溫度為27 ℃時，馬鈴薯中過氧化物酶、過氧化氫酶的活性最高；當處理溫度為20 ℃時，馬鈴薯中色素含量最低[42]。Wang等研究了溫度變化對Cd脅迫下海洋硅藻的生化機制的影響，結果表明，較高的溫度會影響藻類的生長、光合作用、植物絡合素的合成，使得硅藻對Cd的敏感性增加，表現為氮素缺乏、谷胱甘肽的消耗量增加，碳氮比例失調以及植物螯合肽和其他硫醇的產生[15]。Li等研究了溫度變化對Cd脅迫下小麥幼苗根的生態毒理效應，結果表明，Cd污染對小麥根伸長抑制的EC50值隨溫度升高而降低；溫度改變了Cd在小麥根中亞細胞分布的比例，溫度越高，Cd在熱穩定蛋白部分的比例越高；不同溫度條件下，隨Cd濃度升高，CAT酶活性的變化規律顯著不同[43]。Zeng等研究發現，隨著Zn濃度的升高，30 ℃高溫處理下的藍藻細胞生長速率和光合作用會受到明顯的抑制[44]。翁南燕研究結果表明，在Cu/Cd復合脅迫下，溫度升高促進了小麥根對鐵的吸收，抑制了根對錳和鋅的吸收；而小麥葉片中鐵、錳和鋅的含量隨溫度變化而變化不是很明顯[27]。Sergeant等研究了Cd和低溫共同作用下，白楊木樹葉在蛋白質組學方面的變化，結果表明，Cd和低溫共同作用于白楊木樹葉的醣酵解、檸檬酸循環、伴侶蛋白和二硫化物異構酶的形成等方面[13]（表3）。

綜上所述，目前關于溫度影響重金屬的毒理植物有效性的研究主要集中于重金屬Cd，研究其他金屬毒害作用的較少。對于植物來說，在植物的耐受范圍內，溫度本身不會對植物產生任何毒害效應，而是通過改變植物的重金屬吸收量以及重金屬在植物體內的分布、代謝方式來影響重金屬對植物的毒害效應。如果超過了植物的耐受范圍，溫度本身不僅會對植物產生危害，而且會與重金屬的毒害產生耦合反應，但是聯合、協同還是拮抗，目前尚無結論，需要進一步研究。

4結語與展望

上述研究表明，溫度變化通過直接改變土壤對重金屬的吸附速率和吸附總量，或間接改變土壤理化性質和土壤微生物過程間接影響重金屬的植物可利用性。溫度升高是增加還是降低植物器官中的重金屬含量，決定于促進和稀釋哪個過程占據著主導作用。溫度升高對重金屬的環境植物有效性會因不同物種以及不同基因型物種的生物學特征而不同。目前關于溫度影響重金屬的毒理植物有效性主要集中于重金屬Cd的研究。在植物的耐受范圍內，溫度通過改變植物的重金屬吸收量以及重金屬在植物體內的分布和代謝方式來影響重金屬對植物的毒害效應。超過了植物的耐受范圍，溫度本身不僅會對植物產生危害，而且會與重金屬的毒害產生耦合反應。

溫度變化可以影響重金屬的植物有效性，但是僅限于目前的研究還不夠，筆者認為可以在以下幾個方面進一步加強

研究：（1）從分子機理層面上加強研究。已有的研究大都從植物生理生態等方面開展，然而生物體內真正執行生理功能的是蛋白質，且執行功能時的蛋白質表達是多樣的、動態的，因此要想全面和深入地認識溫度變化對重金屬植物有效性的影響，必然要從蛋白質表達層面上進行研究。（2）加強其他氣候因素與溫度變化耦合作用對重金屬植物有效性的影響研究。植物生長于一個多因素的復雜環境，要考慮其他氣候因素，比如干旱、二氧化碳濃度升高等對植物的影響。（3）加強植物全生育期的研究，目前的研究結果都是基于植物的幼苗期階段，然而以植物全生育期作為研究目標，研究溫度變化對植物有效性的影響，更能反映實際的情況，更具有實際的意義。（4）加強溫度變化對其他重金屬（砷、汞、鉛等）生物有效性影響方面的研究。（5）加強新技術和新方法在重金屬生物有效性方面的應用，比如同步輻射技術、核磁共振技術等。

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