荔枝花芽分化與花性別分化研究進展

魏永贊，董 晨，王 弋，鄭雪文，李偉才

（農業部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

荔枝花芽分化與花性別分化研究進展

魏永贊，董 晨，王 弋，鄭雪文，李偉才

（農業部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

荔枝（Litchi chinensisSonn.）是原產我國的一種亞熱帶常綠果樹，因成花不穩定影響產量的現象幾乎在所有荔枝主栽品種均出現過，因此荔枝花芽分化與花性分化的機理研究一直是科研工作者和種植者重點關注的熱點問題之一。綜述了環境因子、植物激素及樹體狀況對荔枝花芽分化的影響及近年來花芽分化分子機制方面的一些最新研究結果，同時對荔枝花性別分化的形態學、生理學及分子生物學方面的研究進展進行了總結，并對荔枝花芽分化與花性別分化今后的研究方向和思路提出了一些建議。

荔枝；花芽分化；雌雄花；低溫；內源激素

荔枝屬常綠喬木，是我國廣東、廣西、海南、福建等亞熱帶地區廣泛栽培的特產果樹，也是我國最具國際市場競爭力和出口前景的特色果品之一［1］。在全球范圍內，因荔枝成花對低溫較為嚴格的要求，世界荔枝經濟栽培區域主要分布在南北緯17°～32°之間的狹窄區域［2］。在荔枝生產中，有些年份和栽培品種成花難、成花不穩定、雌雄花比例失調及“暖冬”等極端天氣等問題都直接影響荔枝產量的提升和產業的健康發展［1-2］，因此研究荔枝花芽分化和花性別分化的生理基礎和分子機制就具有十分重要的理論和實踐意義。

2003年，“荔枝花芽分化階段觀”的提出引入了“白點”作為“成花誘導期”和“花穗發端發育期”分界標識的概念，使荔枝花芽分化和成花機制的研究更具目的性和針對性［3］。加之近年來基因組學和蛋白組學的飛速發展及分子生物學技術手段的日新月異，國內外研究者對荔枝花芽分化和花性別分化機制的研究也由生理層面逐步深入到分子層面，并取得了一些重要進展［2，4-6］。本文系統總結了近年來荔枝花芽分化和花性別分化研究尤其分子生物學方面所取得的重要研究進展，并對今后的研究方向提出了一些見解，以期為荔枝成花機制的闡明、通過改進栽培措施克服不良成花因素及荔枝新品種選育提供參考。

1 荔枝花芽分化研究進展

花芽分化是葉芽轉化為花芽的生理過程，即果樹由營養生長轉換成生殖生長的過程［7］。荔枝花芽分化一般包括如下過程：末次秋梢老熟（營養生長停止）→成花誘導→花發端（“白點期”）→花序發育→花發育→花穗形成→開花［1，8-9］。在我國荔枝的主栽區域，形態分化的時期主要在12月份和次年的3月份之間［10］。荔枝花芽分化發生的時期和進程因品種特性和栽培區域不同而存在一定差異［2］。例如三月紅等早熟荔枝品種末次梢老熟和花序原基出現的時間要早于妃子笑和桂味等中熟品種，海南地區妃子笑的花芽分化和開花時間要早于廣東、廣西等主栽地區。除了自身品種特性和栽培區域外，荔枝花芽分化的進程還受溫度、水分、光照等環境因子及梢期狀態、內源激素等因素的影響［1-2，11］。

1.1 樹體狀況對荔枝花芽分化的影響

荔枝秋梢是主要的結果母枝，其生長狀況直接決定了次年的產量，愈健壯的結果母枝養分積累愈多，愈有利于荔枝花芽分化及果實生長［1，7］。冬季誘導性低溫來臨之前，末次秋梢是否完全停止生長則直接決定了荔枝能否成花［12］。因此，修剪后荔枝放秋梢的次數通常會根據品種、種植區域、樹齡、修剪時間及氣溫等條件進行選擇［2］。在我國海南地區，妃子笑荔枝因產期控制通常放兩次秋梢，而在廣東廉江地區為追求產量妃子笑荔枝通常會放3次秋梢［9，13］。如果末次秋梢過早老熟、氮肥用量過多或者遭遇高溫多濕的“暖冬”天氣，都會導致“抽冬梢”現象，這種狀態的荔枝嫩芽或者嫩梢在低溫到來時將很難完成轉綠和成熟，花芽分化也不能正常完成［7，12］。在荔枝生產中，通常采用環剝、環割、控水及使用生長抑制劑和殺梢劑（如乙烯利）等手段進行控梢促花［2，9］。

1.2 環境因子對荔枝花芽分化的影響

溫度是限制荔枝自然分布和栽培區帶的主要環境因子，也是影響荔枝花芽分化的關鍵因素［10］。荔枝花芽分化對低溫有較為嚴格的要求和依賴，熱帶地區的荔枝只能進行營養生長，不能成花；而亞熱帶地區如果冬季低溫過高或持續時間過短，出現“暖冬”天氣也會導致成花誘導的失敗；在緯度較高的地區，如果溫度過低或低溫持續時間過長荔枝的成花也會被抑制［2］。控溫條件也證明了低溫是荔枝完成成花誘導的必要條件［8，11，14］。但是冬天氣溫如果過低，也會影響花芽分化的正常進行，例如在四川瀘州地區，1月15日前后日均溫＜7℃也會抑制荔枝花芽分化，甚至會產生冷害［15］。

水分也是影響荔枝花芽分化及開花結果的重要因素，但在不同階段水分的影響存在一定的差異［2］。生產經驗和大量的研究表明，秋季適度的干旱脅迫有利于枝梢停止生長進入誘導狀態，并可以降低荔枝成花誘導期對低溫強度的要求［2，16］，經過 14 d干旱處理再進行 35 d低溫處理的妃子笑荔枝比單純低溫處理的荔枝更易成花［6］。在土壤濕潤的條件下，低溫處理（15℃/8℃）的糯米糍幾乎所有的枝條都可以成花，表明只要枝梢處于合適的生長狀態且低溫條件充分，而干旱就不一定是荔枝成花的必要條件［8，17］。對12月至次年2月干旱處理的桂味進行灌溉，有利于桂味的成花，而持續干旱條件下的植株幾乎沒有成花，表明低溫誘導后及時的補充水分有助于荔枝花芽分化的完成［18］。在緯度較高的四川地區，冬季適度的降雨，有利于晚熟荔枝品種的花芽分化和高產，如果冬季太冷和過于干旱則會影響荔枝的成花［15］。

荔枝屬于中日照植物，其花芽分化對于日照的長短并不敏感［7］，但光照可以通過改變荔枝葉片光合作用的強弱來影響荔枝的花芽分化［13，19］。冬季較強的光照可以增強荔枝葉片的光合作用，可以為花芽分化期間旺盛的新陳代謝提供所需的淀粉等碳水化合物和氨基酸，從而促進花芽分化的進行［19-20］。如果荔枝花芽分化期間，連續的陰天或光照不足，就會影響花芽分化的進行［15］。因此，一定的光照強度有利于荔枝的成花，但不是主導因素，強光照不一定會促進荔枝的花芽分化［21］。

1.3 植物激素對荔枝花芽分化的影響

植物激素對荔枝的花芽分化起著重要的調節作用，但各種激素作用于植物體的時間、部位、含量上存在一定差異，且相互之間又相互發生拮抗或者促進作用［1］。低含量的赤霉素（GA）可以減弱枝梢的生長，促使其由營養生長轉向生殖生長轉變，從而促進荔枝花芽的分化［1，22］。嫩梢頂端生長素（IAA）含量很高，當葉片慢慢轉綠、芽生長停止時，IAA含量降到最低，荔枝方能進入花芽分化［22］。細胞分裂素（CTK）僅與花發端相關，而不啟動花芽分化［23］。在營養生長達到一定階段時，脫落酸（ABA）含量的增加有利于促進荔枝由營養生長向生殖生長的轉變［24］。

植物是在特定情況下通過調節各種激素間的相互作用來實現開花的［25］。花芽誘導前30 d，低含量的GA和高含量ABA有利于荔枝花芽分化的進行，反之，則促進營養生長［10］。在特定的時期內較大的CTK/GA比值則會促進荔枝花芽分化，當CTK/GA比值較大時，會出現“大年”現象，反之會導致“小年”樹［22-23］。每年12月分至次年1月是荔枝花芽分化的臨界期，ABA含量逐漸增加，抑制了莖尖的營養生長，避免了“冬梢”抽出，從而與IAA、CTK和GA相互作用，引導莖尖轉入生殖生長［24］。

在生產中，多效唑（PP333）、乙烯利、烯效唑、B9等生產調節劑常被用于荔枝的控梢促花［26］。PP333通過抑制莖尖內源GA的合成，降低GA/CTK的比值，從而延緩枝條的生長勢促進花芽分化［26］。乙烯利和PP333的混合處理妃子笑荔枝能有效控制抽生冬梢，促進成花［27］。

1.4 荔枝花芽分化的分子機制研究

荔枝的花芽分化必須一定時長的低溫方能啟動，但涉及其分子機理研究并不深入，近幾年隨著分子生物學和“組學”快速發展才陸續有相關的報道。植物FLOWERING LOCUS T（FT）同源基因在決定植物成花調控上起著關鍵作用，FT蛋白通過韌皮部運輸到莖的頂端，將信號傳遞給AP1、LFY、CAL、FUL等花的分生組織特征基因從而引起成花［28］。在荔枝中共發現了兩個FT同源基因LcFT1和LcFT2，在三月紅荔枝花芽分化期LcFT1和LcFT2基因只在葉中表達，且在成熟葉中表達量最多［29］。隨后，通過對LcFT1啟動子的研究和功能分析發現，低溫僅能誘導成熟葉片中LcFT1基因表達，但不能誘導LcFT2表達，且LcFT2在不同成熟度葉片中的表達水平均很低，在整個低溫誘導期的表達差異不明顯［30］。在煙草和擬南芥中異源表達LcFT1基因會促使它們提前開花［29］，可見LcFT1在荔枝響應低溫過程中扮演著重要角色；LcFT1啟動子的序列差異是導致荔枝品種間成花時間不同的重要原因。早花品種三月紅的LcFT1啟動子和晚花品種馬貴荔的啟動子類型不同，三月紅的啟動子對低溫更敏感，可能是由于早花品種啟動子中包括MYC、MYB、ABRE和WRKY等轉錄因子的順式作用元件，因此，早花和晚花品種的成花誘導對低溫的需求不同可能與LcFT1啟動子的差異有關［5］。

此外，LcAP1［31-32］和LcLFY［33］等成花相關基因也被分離出來，在三月紅荔枝花芽分化期，LcAP1在成熟葉、幼葉、老莖、嫩莖、花芽和花梗中均表達，但在花芽中表達最多［31］；在糯米糍花芽分化開始時可以檢測到LcLFY的表達，在花序原基出現前后表達增強，在花芽分化階段明顯減弱［33］。隨后，利用轉錄組測序等手段對荔枝葉芽和花芽進行了差異基因分析，共獲得了5 928個差異表達基因；與葉芽相比，在花芽中有4 622個基因上調、1 306個基因下調，KEGG通路富集分析顯示這些差異基因主要涉及多種激素的代謝和信號傳導，其中與IAA、CTK、茉莉酸甲酯（JA）和水楊酸（SA）等生物合成途徑中相關差異基因表達水平在花芽中上升，而ABA合成相關基因則在成花啟動期間下調［4］。此外，作為重要的信號分子，一氧化氮（NO）可以促進荔枝成花，NO處理花序原基后，Liu等［34］利用抑制消減雜交（SSH）技術篩選出大量的NO應答基因。

多重環境因子包括溫度和土壤水分條件也會影響荔枝的成花誘導。Shen等［6］采用轉錄組測序手段對干旱與低溫的協同調控荔枝花芽分化的機制進行了研究，結果發現：干旱處理后再進行低溫處理比單獨低溫處理可顯著促進荔枝成花；響應干旱和低溫的差異基因分別為2 198個和 4 407個，其中1 227個差異基因同時響應干旱和低溫；干旱處理后再進行低溫處理與單純低溫處理間共發現932個差異基因，其中包括38個轉錄因子可能在荔枝調節荔枝誘導成花中起著關鍵作用；同時還發現1個已知的成花素FT同源基因可能在荔枝響應干旱和低溫誘導成花中起著關鍵作用。

荔枝成花也與末次梢葉片成熟度密切相關。肖秋生［30］對田間不同成熟度的荔枝末次梢進行不同處理來研究其對成花的影響，結果發現成熟的末次梢更有利于荔枝成花。LcFT1基因主要在荔枝成熟葉片中表達，其表達量受低溫誘導；LcFT1在展葉期和轉綠期的嫩葉中幾乎不表達，但在展葉期和轉綠期次級末次梢成熟葉片中受低溫誘導，可見，LcFT1在成熟葉片中的表達水平對荔枝成花起關鍵作用［30］。此外，通過對miRNA在不同成熟度葉片的表達特征研究發現，荔枝中miR156的表達隨葉片成熟度的增加而增強，在成熟葉片中表達量最高；并且成熟葉片中miR156在低溫誘導后表達上調，而展葉期和轉綠期葉片中表達水平相當且表達量較低；miR172在不同成熟度葉片中的表達差異不大，在整個低溫誘導期表達水平趨于穩定；在整個成花誘導階段，miR156的靶基因SPL基因家族各成員間的表達情況不同，有些成員表達量逐漸降低，而有些成員的表達量逐漸積累，在“白點”出現時顯著上升［30］。隨后，Zhang等［35］對單獨的成熟葉片進行局部低溫處理一段時間即可誘導荔枝成花，同時進行了轉錄組測序分析，共獲得了2 755個差異基因；FT同源基因LcFT1表現出顯著地組織特異性，僅在低溫處理后的葉片中高度表達；GUS染色結果顯示LcFT1基因啟動子能被低溫所啟動，也暗示著LcFT1可能在低溫誘導荔枝成花中起到重要作用，同時也再次證明了荔枝成熟葉片在感受低溫誘導荔枝成花中起著重要作用，甚至可能是感受低溫的一個關鍵部位。

2 荔枝花性別分化研究進展

2.1 荔枝雌雄花器官形態發育

荔枝花主要有雄花、雌花、兩性花和畸形花4種類型［2，10］，其中雌花比例因品種、樹齡、栽培區域和栽培措施不同從10%～60%不等［1］。通常，荔枝雌雄花的一般開放順序是：第一批開放少量雄花，第二批開放少量雌花，第三批大批雄花開放，稍后雌花大量開放，這一階段雌雄花相遇，兩者相遇時間的長短和天氣狀況直接決定了坐果量和產量［1，10］。

大多數果樹單性花開始分化時都具有兩性體原基，減數分裂后，由于性別決定基因的調控作用，其中一種生殖器官的敗育喪失功能，相對的性器官正常發育至性成熟［10］。荔枝雌花中，雄蕊退化，花絲未伸長，柱頭、花柱發育正常；雄花中，雌蕊退化或著不完全發育，花絲伸長，花藥飽滿；兩性花數目很少，雄雌蕊都可以正常發育［36-37］。細胞學研究結果表明：荔枝花性別分化與細胞程序性死亡密切聯系，如果胚珠在大孢子出現之前就發生敗育現象，則會引起花器官分化成雌花；如果胚珠在大孢子母細胞時產生敗育現象，則會分化成雄花［38］。

2.2 荔枝花性別分化的生理基礎和分子機制

荔枝雌雄器官在減數分裂前，其碳氮比值（C/N）、多胺（PAs）、氨基酸總量及內源激素水平差異幾無，但減數分裂后，雄蕊或雌蕊出現敗育，雄性花蕊中C/N和ABA含量顯著上升，而氨基酸總量、腐胺（Put）含量快速下降，說明性別分化可能與這些生理指標的變化有關［39-40］。荔枝性別分化過程中，雄花過氧化物酶（POD）水平要高于雌花［41］。

過氧化物同工酶常被用于細胞分化、器官產生、植株個體生長發育過程中基因表達的研究［42］。荔枝成花期間葉片同工酶的分析結果表明：在花芽分化前，荔枝營養組織和花組織中的酶譜相差無幾，而分化后，就會出現較大的差異，雄花中酶帶總數比雌性花中多；在性別分化階段，雌花的酶譜與營養器官中近似，但雄性器官的分化多了（H-N）7條帶［43］。

植物花枝性別分化受內源激素的調控，在不同植物中同一種激素可能由于信號轉導過程存在差異而引起不同性別分化基因的表達［44］。在植物中，影響花性別分化的植物激素主要是CTK和GA，通常CTK有利于雌花的分化，GA則有利于雄花的分化，其他激素主要是通過促和抑CTK和GA活性而間接調控性別分化［44］。生產上通常用外源的植物生長調節劑對荔枝花的開放時間和雌雄比進行處理，用適宜濃度的植物生長調節劑處理可減少荔枝雄花的數量，增加雌花的數量，從而達到豐產的目的［1-2，45］。乙烯對荔枝花性的影響很大，可以提高植株雌花比例，萘乙酸（NAA）可以提前荔枝雌性花的開放時間，減少翻花。乙烯利和NAA都能疏花疏蕾，一定程度的抑制雄花的開放量，提高雌花的比例［46］。S-腺苷甲硫氨酸合成酶（ACS）調控乙烯的合成，來影響花性別分化過程，對荔枝有促進雌花開放的作用［47］。

烯效唑可推遲荔枝的開花物候期，延長其開花時間，更有利于授粉受精從而顯著增加坐果量和產量［47-48］。Wei等［47］用烯效唑處理‘妃子笑’荔枝的花穗發現，烯效唑可以通過調控雌花相關基因的表達而增加雌花量，增加坐果數；烯效唑處理可以調節bHLH和WRKY等轉錄因子表達，從而通過啟動開花和花性別相關基因的表達來調控荔枝開花時間和雌雄花的分化。此外，烯效唑處理可以導致果實種子的敗育，提高焦核率；而使用GA和乙烯利可顯著提前開花時間，縮短開花期，使開花量減少；NAA抑制雌花分化，減少荔枝的坐果，造成減產［49］。

對于內外源激素作用于荔枝花性別分化機制的研究大多在于生理層面上，其分子調控機制研究尚不夠深入，因此，荔枝花性別分化分子機制的研究對生產中根據氣候條件采取不同栽培措施調控荔枝花性別分化具有重要意義。

3 展望與建議

荔枝成花誘導和花性別分化與自身遺傳背景、品種、樹體狀態、梢齡等內部因素直接相關，并受溫度、水分、光照和土壤等環境因素調控。荔枝作為我國亞熱帶地區重要的特色果樹，成花誘導和花性別分化研究的最終目標是在“暖冬”、連續低溫、寒害、干旱和臺風受損后等極端天氣條件下保證荔枝良好的花芽分化，實現荔枝的豐產穩產［2］。因此，合理的種植密度，充足和平衡的營養管理，適時、準確、合理的栽培措施都是保證荔枝和產量的基礎。圍繞這一目標，在荔枝成花機制領域應主要開展以下研究：（1）荔枝如何響應低溫信號，并將信號傳遞至頂芽，并啟動成花的分子生物學機制；（2）低溫如何與干旱、樹體營養、枝梢成熟狀態等因素協同調控荔枝成花的生理和分子機制；（3）針對生產中“雄雌花比例失衡”的問題，弄清荔枝花性別分化期的內源激素及相關基因的變化特征，闡明荔枝花性別分化的分子機制，并制定在不同氣候條件下控制開花時間和花性別比例的調控措施；（4）依據荔枝品種特性和栽培區域，制定與當地生態特征相適應主栽品種的標準化管理規范，制定“暖冬”、干旱、冷害等極端天氣下的應對措施，保證荔枝的正常成花和坐果，實現荔枝的豐產、穩產。

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Advances in floral dud differentiation and floral sex determination in litchi

WEI Yong-zan，DONG Chen，WANG Yi，ZHENG Xue-wen，LI Wei-cai
（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology/South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China）

Litchi （Litchi chinensisSonn.），a subtropical evergreen fruit tree，originates from China. Almost all litchi cultivars lie in the phenomenon of instable yield，which is affected by unreliable flowering. The study of floral differentiation and sex differentiation is always one of the focal points and hot problems of researchers and growers studying in the field of litchi. In this paper，the effects of environmental factors，the state of trees and shoot and plant growth regulators impacting differentiation of flower bud，and recent research of molecular mechanism of lower bud differentiation in litchi were reviewed. And research progresses of floral sex determination from aspects of morphology，physiology and molecular biology in litchi were summarized. Then some opinions on the further research of floral dud differentiation and floral sex determination in litchi were put forward.

litchi （Litchi chinensisSonn.）；floral differentiation；female and male flowers；low temperature；endogenous hormone

S667.101

A

1004-874X（2017）07-0034-07

魏永贊，董晨，王弋. 荔枝花芽分化與花性別分化研究進展［J］.廣東農業科學，2017，44（7）：34-40.

2017-05-14

中國熱帶農業科學院基本科研業務費專項資金（1630062017003，1630062016006）；國家現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-33）

魏永贊（1983-），男，碩士，助理研究員，E-mail：wyz4626@163.com

李偉才（1975-），男，研究員，E-mail：lwc-619@163.com

（責任編輯 鄒移光）