我國玉米種子或籽粒攜帶病原菌研究概況

楊克澤 馬金慧 何樹文 吳之濤 任寶倉

（1甘肅省農業工程技術研究院，武威733000；2甘肅省張掖市植保站，張掖734000）

我國玉米種子或籽粒攜帶病原菌研究概況

楊克澤1馬金慧1何樹文2吳之濤1任寶倉1

（1甘肅省農業工程技術研究院，武威733000；2甘肅省張掖市植保站，張掖734000）

對玉米種子或籽粒攜帶病原真菌和病原細菌的主要類群以及引起的主要種傳病害等方面的研究進行了分析和綜述，對玉米種傳真菌性和細菌性病害提出綜合防治對策，并對當前研究中存在的問題給予總結探討，最后提出了尚未明確和亟需研究的問題，以期為生產健康玉米種子、種子安全儲藏以及預防種傳病害提供必要的參考。

玉米種子；病原真菌；病原細菌；研究概況；防治

玉米（Zea mays L.）是我國重要的糧食作物、飼料來源和輕工業加工原料，是全世界總產量最高的糧食作物[1]。隨著農業水平的不斷提高、耕作制度的變化、頻繁的進出口貿易活動以及玉米新品種的繁育和引進，使得我國玉米種傳病害呈現出逐漸嚴重的發展趨勢，同時與各類玉米品種同步進化的種傳病原菌也發生很大的變化，給我國和全世界玉米生產及其糧食生產造成嚴重的威脅。

玉米種子攜帶病原真菌的種類和數量最多，病原真菌不但造成減產而且影響安全貯藏，種子發熱霉變產生毒素會引起人畜中毒，對人畜的健康造成嚴重影響[2]。近年來，田間出現了多種細菌病害的癥狀并且傳播快、危害重，發生最嚴重的是玉米細菌性莖腐病。種子帶菌作為影響種子健康的一個重要因素引起了國內外人士的高度重視。國內外針對玉米籽粒或種子攜帶病原菌的研究也取得了一些進展。筆者通過閱讀大量文獻資料，對我國及其進口玉米種子攜帶病原真菌和細菌的主要類群和引起的主要病害等方面的研究進行了梳理，對玉米種傳病害提出防治建議，并對當前研究中存在的問題進行總結探討，最后提出了尚未明確和亟須研究的問題，以期為生產健康玉米種子、種子安全儲藏以及預防玉米種傳病害提供理論依據。

1 玉米種子帶菌引起的主要病害

在我國，玉米種子帶菌可引起多種病害，其中種子攜帶真菌引起的病害種類多為害重，主要有穗腐病（Fusarium graminearum、F. moniliforme、Penicillium oxalicum、Diplodia、Helminthosporium、Rhizoctonia）、大斑病（Exserohilum turcicum）、小斑病（Bipolaris maydis）、莖基腐病（F. graminearum、F. moniliforme、Pythium gramincolaSubra、F. fujikuroi、Phytophthora taihokuensis、Diplodiazeae）、絲黑穗病（Sporisorium）、瘤黑粉病（Ustilago maydis）、圓斑病（Bipolaris zeicola）、黑束病（Acremonium strictum）、頂腐病（F. subglutinans）、霜霉病（Peronosclerospora sorghi）和菲律賓霜霉病（P. philippineniss）等；種子攜帶細菌引起的主要病害有玉米細菌干莖腐病（Pantoea agglomerans）和細菌性莖腐病（Erwinia chrysanthemi）等。

2 玉米種帶真菌主要類群

2.1 鐮孢菌類諸多研究表明，玉米種子和籽粒內外攜帶有鐮孢菌[3-11]，而多數屬于優勢菌群[3，5，7-11]，鐮孢菌是引起玉米穗腐病的主要致病菌，分布廣，為害嚴重，主要包括串珠鐮孢菌（F. moniliforme）、半裸鐮孢菌（F. semitectum）、禾谷鐮孢菌（F. graminearumSchwabe）、擬輪生鐮孢（F. verticillioides）、層出鐮孢（F. proliferatum）、膠孢鐮孢（F. subglutinans）、藤倉鐮孢（F. fujikuroi）、木賊鐮孢（F. equiseti）、尖孢鐮孢（F. oxysporum）和F. temperatum等。

馬奇樣等[12]從10個玉米品種500粒種子洗滌檢查結果中發現，寄藏于種子的真菌中鐮孢菌屬真菌孢子數量較大；龍書生等[3]對陜西關中西部玉米穗腐病種子進行檢測時發現，串珠鐮刀菌和禾谷鐮刀菌分離頻率最高，分別占37.9%和22.1%；趙光武[5]在甜玉米種子內外分離到的優勢菌都是鐮刀菌，并表明內部鐮刀菌分離頻率與田間出苗率顯著呈負相關；盧維宏等[13]對河南省南陽市玉米穗腐病樣品進行分離鑒定，發現層出鐮孢為優勢種群，占分離鐮刀菌的66.7%。任金平等[14]對采集于吉林省的玉米樣品進行分離，共得到13個屬19個種，其中擬輪生鐮孢的分離頻率為53.35%，為主要病原菌，擬輪生鐮孢膠孢變種占第2位（15.36%），其次是禾谷鐮孢菌（12.61%）；高曉梅等[6]采集了遼寧省廣泛栽培的38個品種的玉米種子，分別對種子表面粘附的真菌及內部寄藏真菌進行檢驗，鐮刀菌占23%，分別是膠孢鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、串珠鐮孢菌及其他3個變種 。

曲曉麗等[15]對我國遼寧、河北、河南、四川和廣西5省區收集的88份玉米籽粒攜帶的真菌種類進行檢測，共分離鑒定出12個屬的真菌，不同地區玉米籽粒攜帶真菌的種類、分離頻率有很大差異，鐮孢菌是優勢菌群。任旭[16]在全國14省63縣102份玉米穗腐病樣品中分離得到11屬真菌，其中鐮孢菌占優勢；朱維芳[11]對包括甘肅省在內的5個地區的玉米籽粒樣品進行檢測發現鐮孢屬真菌為優勢種群，其分離頻率為32.4%，河南省鐮孢菌的分離頻率最高，達到54.2%，其次是來自內蒙古的樣品，分離頻率為40.7%，來自甘肅省、山東省和河北省樣品中鐮孢菌的分離頻率分別為31.8%、31.1%和24.3%，來自寧夏的樣品中鐮孢菌的分離頻率最低，為17.3%。分離得到的這些鐮孢菌主要有擬輪生鐮孢、層出鐮孢、禾谷鐮孢復合種（F. graminearumspecies complex）、藤倉鐮孢、木賊鐮孢、尖孢鐮孢和F. temperatum。郭聰聰等[17]通過培養法和非培養法在采自甘肅省 5個地區的225份玉米籽粒樣品上分離獲得了516株鐮孢菌，經鑒定分別屬于擬輪生鐮孢菌、層出鐮孢菌、禾谷鐮孢復合種、亞粘團鐮孢菌（F. subglutinans）、藤倉鐮孢菌、木賊鐮孢菌、尖鐮孢菌和F. temperatum，其中擬輪生鐮孢菌分離頻率最高，屬甘肅省的優勢病原菌。

羅曉楊等[8]對北京地區玉米種子上主要攜帶真菌情況研究表明，鐮孢菌出現頻率最高，平均為32.9%，在鐮孢菌中，共鑒別出6個種，分別是輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、尖孢鐮孢菌、黃色鐮孢菌（F. culmorum）、茄病鐮孢菌（F. solani）、擬枝孢鐮孢菌，其中輪枝鐮孢菌占38.5%，其次為尖孢鐮孢菌占15.5%；郭成等[18]在甘肅四大生態區穗腐病種子上分離到271株鐮孢菌菌株，主要以輪枝鐮孢菌和黃色鐮孢菌出現頻率高，屬優勢種。謝敏[19]從四川省12個地區的玉米穗腐病種子或籽粒上分離出9個屬的病原真菌，其中串珠鐮刀菌的分離頻率最高，達到51.5%，為四川省玉米穗腐病的主要致病菌；張婷[20]在東北3省，采用濾紙保濕培養法和分離培養鑒定法，進行玉米穗腐病種子鐮孢菌屬真菌的分離與鑒定，共分離到9種鐮刀菌，包括半裸鐮孢菌、尖孢鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌、膠孢鐮孢菌、銳頂鐮孢菌（F. acuminatumEllis）、茄病鐮孢菌（F. solani（Martius）Appel）、木賊鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、克魯克威爾鐮孢菌（F. crookwellenseBurgess）等，其中禾谷鐮刀菌的分離頻率最高，為優勢種。

2.2 其他類除鐮孢菌外，我國諸多學者在玉米種子或籽粒內外還分離到了其他真菌，在有些地區青霉菌和木霉菌（Trichoderma）也是玉米種子上的優勢菌[4，10]。不同地域、不同季節、不同年份玉米種子或籽粒內外真菌群落結構差異較大。龍書生等[3]對陜西關中西部玉米穗粒腐病種子進行檢測發現，種子還帶有粉紅聚端霉（Thichothecium rosum）、玉米黑束病菌（A. strium）、非洲串棒霉（Gonatoborys africanus）等；陳曉琳等[10]從玉米種子中還分離到青霉屬、曲霉屬（Aspergillus）、頭孢霉屬（Cephalosporium）、木霉屬、串珠霉屬（Monilia）、側孢霉屬（Sporotrichum）、棒孢霉屬（Corynespora）、卵形孢霉屬（Oospora）、殼色多隔孢屬（Hendersoniia）、痂圓孢屬（Sphaceloma）、根霉屬（Rhizopus）、莖點菌屬（Phloma）、交鏈孢屬，出現頻率最高的是木霉屬，為 34.78%。

李建強等[4]在云南省玉米種子上還檢測到了根霉菌、瓶梗青霉菌（Paecilomyces），種子內部分離到了長蠕孢菌（Helminthosporium）、黑孢霉菌（Nigrospora）、交鏈孢菌和莖點霉菌等；高曉梅等[6]對遼寧省玉米種子內外檢驗分離時還分離到雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）、土黃凍土毛霉（Mucor hiemalis）和米根霉（Rhizopus oryzae）、金黃色毛殼（Chaetromium aureum）、球毛殼（C. globosum）、繩生毛殼（C. funicolum）、螺毛殼（C. spirile）和大孢糞殼菌（Sordaria humana）、直立枝頂孢、鏈格孢、帚狀曲霉（Aspergillus penicillioides）、黑曲霉（A. niger）、玉蜀黍平臍蠕孢、枝狀枝孢（Cladosporium cladosporioides）、黑色附球菌（Epicoccum nigrumLink）、非洲串棒霉、稻黑孢（Nigrospora oryzea）、擴展青霉（P. expansum）、常現青霉（P. frequentans）、哈茨木霉（T. harzianum），其中金黃色毛殼霉為中國新記錄種，共15屬20種真菌。

曲曉麗等[15]對玉米籽粒攜帶真菌種群多樣性進行檢測分析表明除鐮孢菌外分離頻率較高的還有青霉菌、曲霉菌、黑孢菌、木霉菌等。朱振東等[9]在玉米上還檢測到根霉、木霉、曲霉，這些都是引起玉米穗腐病的病原菌。徐秀蘭等[7]首次報道了甜玉米種子內部除寄藏平臍蠕孢屬真菌外，還寄藏有青霉屬、曲霉屬、鏈格孢屬、黑孢屬、根霉屬、木霉屬和毛霉屬等。羅曉楊等[8]在北京地區玉米種子上還檢測到德氏霉屬（Drechslera）、曲霉屬、鏈格孢屬、黑孢霉屬、青霉屬、聚端孢屬、叢梗霉屬（Monilia）、毛殼孢屬、根霉屬、莖點霉屬、毛霉屬、木霉屬以及腐霉屬。朱維芳[11]在甘肅、寧夏、山東、河南、河北和內蒙古地區的玉米籽粒樣品上共分離出529株病原菌菌株，除鐮孢屬外還分離到了青霉屬、曲霉屬、粉紅單端孢及點枝頂孢霉等，分離頻率分別為3.0%、0.067%、0.067%和0.067%。周肇蕙等[21]在甘肅省種植引進的南斯拉夫玉米自交系母本773上分離到了直枝頂孢霉菌，帶菌率為1.25%～13%。

3 玉米種帶細菌主要類群

細菌通常附著在種子的表面，而引起系統侵染的病原細菌在種子組織里，而且存活時間非常久。普遍認為，植物病原細菌都有可能由種子傳帶。玉米細菌性枯萎病菌（Erwinia stewartii）種子內外都可以攜帶傳播，該病害是我國重點檢疫對象；軟腐歐文氏菌玉米轉化性（Erwinia carotovoraf.sp.zeaeSabet）和玉米假單胞桿菌（Pseudomonas zeaeHsia et Fang）都能夠在玉米種子上越冬，成為第2年玉米發病的初侵染源，兩種菌都能單獨引起玉米細菌性莖腐病。曹慧英等[22]2011年在玉米種子內部檢測到玉米細菌干莖腐病的致病菌成團泛菌（Pantoea agglomerans）。

4 防治對策及建議

4.1 加強檢疫通過產地檢疫，田間零星病株及發病中心要及時拔除并燒毀，及時清理植株病殘體及其他寄主植物，凡未經產地檢疫合格的種子不得在生產上推廣使用；加強調運檢疫，發現帶病種子及時銷毀除害，不得調運；對進口玉米種子要進行嚴格的檢疫，尤其是一些國內外檢疫性病害。

4.2 農業防治首先，考慮選用抗病品種；其次要輪作倒茬，減少幼苗侵染型病菌的侵染機會，增強抵抗能力而達到預防的目的；三是要科學合理施肥，增施有機肥，避免偏施氮肥和早播，合理密植，及時清除雜草和中耕。

4.3 生物防治目前的研究表明，可利用一些生防細菌、生防真菌以及植物提取液等來防治種傳真菌病害。趙淑莉[23]從放線菌中篩選出的壯觀鏈霉菌（Streptomyces spectabilis）菌株，張桂珍[24]從銀杏內生菌中篩選到球毛殼菌菌株，都對玉米大斑病菌具有很好的抑制作用。

4.4 化學防治播種前用32.5%苯甲·嘧菌酯、30%丁硫克百威乳油和0.136%碧護可濕性粉劑進行包衣；苗期噴施0.136%碧護可濕性粉劑5500倍液+途保康750倍液+愛沃富750倍液+安融樂5000倍液+四霉素1000倍液；喇叭口期噴施安融樂5000倍液+途保康750倍液+0.136%碧護可濕性粉劑5500倍液，提高作物抗性，減輕病蟲害發生。抽雄結束后綜合防治：噴施32.5%苯甲·嘧菌酯2000倍液+240g/L噻呋酰胺1500倍液+0.136%碧護可濕性粉劑5500倍液+安融樂5000倍液+愛沃富750倍液+四霉素1000倍液，主要防治玉米銹病、瘤黑粉病、頂腐病、穗腐病及玉米細菌性病害。

4.5 加強宣傳種傳病害在田間多與土傳等其他病害混合感染，為控制種傳病害的發生蔓延，要加強技術宣傳培訓，讓廣大種植戶充分認識玉米種傳、土傳病害發生為害的特點，能夠充分認識到農業防治、生物防治和藥劑包衣的重要性，掌握關鍵防治技術，能夠把 “預防為主，綜合防治”的總方針運用到實踐中去。

5 小結與展望

玉米種子或籽粒攜帶病原真菌和細菌為病害的傳播蔓延提供了便利，國內學者從玉米種子內外分離鑒定出了許多真菌類群，但已報道的真菌類群多數只鑒定到屬，只有少數鑒定到了種，還有一些菌株無法鑒定。玉米細菌性病害具有發展快、防治難、生產損失嚴重等特征。近年來，國內玉米種植區之間種子調運頻繁，加之從國外引種日益增多，田間不斷出現癥狀多樣的細菌性葉斑病，主要原因就是種子帶菌和秸稈還田。因此，我國制種玉米生產已面臨細菌性病害的嚴重威脅。而國內關于玉米細菌性病害的研究和關注較少，對玉米種子攜帶細菌的檢測研究更少。明確玉米種子或籽粒攜帶病原、菌的種類和數量，對防治玉米種傳病害具有重要的指導意義。目前，就我國而言，在玉米種子攜帶病原菌方面的研究報道還比較少，研究還不夠深入，多數采用的是傳統的培養檢測法，只是對菌群進行檢測鑒定，缺乏對種子活力影響及作用機理方面的研究，在今后的研究中需要加強。

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甘肅省科技廳科技支撐計劃項目（1604NKCA063）；甘肅省省青年科技基金計劃項目（17JR5RA016）

任寶倉

2017-08-03）