谷子種質(zhì)遺傳多樣性研究進(jìn)展

李志華 穆婷婷 李會(huì)霞 田 崗 劉 鑫 景小蘭

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，晉中030600；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，長(zhǎng)治046011；3山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，太原030006）

谷子種質(zhì)遺傳多樣性研究進(jìn)展

李志華1穆婷婷1李會(huì)霞2田 崗2劉 鑫2景小蘭3

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，晉中030600；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，長(zhǎng)治046011；3山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，太原030006）

中國(guó)是谷子起源中心，具有豐富的種質(zhì)資源。為了揭示谷子遺傳多樣性遺傳背景、遺傳結(jié)構(gòu)、多態(tài)性水平及品種間的親緣關(guān)系等，為種質(zhì)資源的收集、保存、評(píng)價(jià)和開發(fā)利用提供依據(jù)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)谷子開展了大量的遺傳多樣性研究，取得了豐富的研究成果。從形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記技術(shù)4個(gè)方面綜述谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展，為谷子種質(zhì)資源全面系統(tǒng)研究提供理論基礎(chǔ)。

谷子；遺傳多樣性；研究進(jìn)展

我國(guó)谷子栽培歷史悠久，距今已有7500多年，擁有世界上最豐富的谷子種質(zhì)資源，被認(rèn)為是谷子的栽培起源中心。谷子作為一種小作物，曾經(jīng)由于其種植經(jīng)濟(jì)效益較低，費(fèi)工費(fèi)時(shí)等原因，種植面積逐漸萎縮[1]。但近年來(lái)，隨著對(duì)谷子全方位的深入研究，尤其是谷子配套簡(jiǎn)化栽培技術(shù)[1-2]的日趨成熟完善，大大地解決了生產(chǎn)中制約谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的問(wèn)題，調(diào)動(dòng)了人們種植的積極性；加之人們?cè)絹?lái)越注重自身身體健康，特別是注重自身的飲食健康，意識(shí)到谷子去殼后獲得的“小米”具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，谷子重新受到人們的重視。

1 遺傳多樣性及其在育種中的研究意義

遺傳多樣性有廣義和狹義之分。廣義的遺傳多樣性是指“遺傳信息的總和，蘊(yùn)藏在地球上植物、動(dòng)物和微生物個(gè)體的基因中”。狹義的遺傳多樣性則是從群體遺傳學(xué)角度來(lái)講，指種內(nèi)不同群體之間及其群體內(nèi)不同個(gè)體間遺傳變異的總和。我們一般講的多指狹義的遺傳多樣性，它是生物進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境變化的基礎(chǔ)，種內(nèi)遺傳多樣性越豐富或遺傳變異越高，說(shuō)明其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也就越強(qiáng)。

作物種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究，對(duì)了解種質(zhì)遺傳變異的大小、時(shí)空演化的進(jìn)度及其所處的生態(tài)環(huán)境、地理分布和氣候條件的關(guān)系，加深對(duì)種質(zhì)進(jìn)化和分類的認(rèn)識(shí)，尤其對(duì)于確定作物育種方案進(jìn)行作物遺傳育種改良都有重要意義。在作物育種中，為了廣泛深入地了解、解決制約種質(zhì)資源有效利用的問(wèn)題，更好、更有效地選擇利用種質(zhì)資源，一方面要盡可能地豐富種質(zhì)資源的遺傳多樣性，另一方面要深入地對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行全面的了解。只有這樣才能更好地研究、利用種質(zhì)資源，為種質(zhì)的創(chuàng)制，品種的遺傳改良，新品種的選育等提供合理可行的理論數(shù)據(jù)及物質(zhì)基礎(chǔ)材料。

近年來(lái)，谷子育種家們利用不斷發(fā)展的科學(xué)技術(shù)手段對(duì)谷子種質(zhì)資源的遺傳多樣性開展了較為全面而系統(tǒng)的研究，促進(jìn)了谷子的生產(chǎn)發(fā)展和育種成效，但尚缺系統(tǒng)的歸納和總結(jié)。本文在搜集相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合作者對(duì)谷子的相關(guān)研究工作及認(rèn)識(shí)，對(duì)谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，提出一些看法，以期為進(jìn)一步開展谷子種質(zhì)資源的收集、保存、鑒定、利用及谷子品種改良及選育提供依據(jù)。

2 谷子遺傳多樣性的研究歷程及進(jìn)展

多年來(lái)，谷子遺傳多樣性研究和其他作物相同，先后經(jīng)歷了形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記4個(gè)階段。對(duì)不同階段的研究結(jié)果進(jìn)行綜合，從不同層面和角度了解谷子遺傳多樣性的特點(diǎn)。

2.1關(guān)于形態(tài)水平上的研究 形態(tài)學(xué)標(biāo)記是那些在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，用肉眼能觀察到的外部特征、特性，如穗長(zhǎng)、穗型、株高、百粒重等，對(duì)某些病蟲害的抗耐性也可作為形態(tài)標(biāo)記。在形態(tài)水平上，谷子具有明顯的遺傳多樣性變化，其廣泛的變異是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，在實(shí)際育種工作中非常有用，可以作為親本材料選擇的依據(jù)，是谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的主要方法。

在國(guó)外，M．Sato等[3]從形態(tài)學(xué)上研究世界各地的谷子種質(zhì)，結(jié)果表明所有谷子材料在數(shù)量性狀上存在地理來(lái)源間顯著差異，證實(shí)谷子的遺傳多樣性是基因?qū)Φ乩憝h(huán)境的一種適應(yīng)性變異。在我國(guó)，王曉娟等[4]、閆鋒等[5]利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記分別對(duì)甘肅省種質(zhì)庫(kù)保存的谷子種質(zhì)資源和黑龍江省的谷子種質(zhì)資源進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，在形態(tài)學(xué)上這些種質(zhì)資源性狀存在地區(qū)及品種上的多樣性，有明顯的性狀分化和表型變異，具有豐富的遺傳多樣性，指出這種表型變異的豐富性是谷子種質(zhì)資源自身遺傳對(duì)不同生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，與M．Sato等[3]研究結(jié)果一致；其中株高的多樣性指數(shù)最高，穗長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最低，且外在條件及自身?xiàng)l件一致，試驗(yàn)材料數(shù)越多，越能真實(shí)地表現(xiàn)種質(zhì)資源的遺傳多樣性。田伯紅[6]、王海崗等[7]分別對(duì)不同地區(qū)的谷子地方品種、農(nóng)家品種和選育品種進(jìn)行形態(tài)性狀和農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的分析，指出谷子資源在形態(tài)學(xué)方面具有較廣泛的遺傳多樣性，地方品種的廣泛變異類型是現(xiàn)代谷子育種的重要遺傳資源；地方品種形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)大多高于育成品種，育成品種在性狀上株高顯著降低，穗重、穗粒重和出谷率等性狀則顯著提高，這些性狀上的差異應(yīng)該是谷子育種者在育種長(zhǎng)期定向選擇目標(biāo)性狀的結(jié)果；同時(shí)，王海崗等[7]還根據(jù)谷子種質(zhì)資源的生育期將我國(guó)谷子種質(zhì)劃分為春播型、春夏兼播型和南方型3類型。

2.2基于細(xì)胞學(xué)標(biāo)記及生化水平上的遺傳多樣性研究 谷子細(xì)胞學(xué)標(biāo)記及生化標(biāo)記研究，是隨著作物細(xì)胞遺傳學(xué)研究及生化技術(shù)研究的快速發(fā)展而展開的谷子遺傳多樣性研究。

對(duì)谷子細(xì)胞學(xué)研究主要是對(duì)谷子核型和帶型的研究[8-9]，結(jié)果表明不同谷子品種雖存在核型組成、核型分類等方面的分化，但整體變化相對(duì)較小，差異不大；不同品種帶型存在較大差異，同種帶型間也存在較大差異。

生化標(biāo)記是在蛋白質(zhì)多態(tài)性的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的標(biāo)記方法，按照標(biāo)記載體的不同，主要分為同工酶標(biāo)記和種子貯藏蛋白（主要指醇溶蛋白）標(biāo)記2種。谷子同工酶標(biāo)記[10]指明，中國(guó)不同地區(qū)谷子品種同工酶酶譜類型多少不一，品種變異豐富，進(jìn)化程度高，且認(rèn)為品種間酶帶的相同是主要的，酶帶的差異是次要的，種內(nèi)不同品種間的同工酶譜差異性主要表現(xiàn)為少數(shù)酶帶的差異及相應(yīng)酶帶相對(duì)活性的不同。谷子貯藏蛋白的遺傳多樣性研究[11-12]表明，谷子種內(nèi)的蛋白質(zhì)變異較小，但種間變異則大，可作為品種鑒定與評(píng)價(jià)的重要依據(jù)。在谷子育種中，為了拓寬谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性，在對(duì)谷子進(jìn)行遺傳育種改良時(shí)，要注重利用種質(zhì)資源地理親緣關(guān)系較遠(yuǎn)品種及野生的近緣種，如合理利用“狗尾草”等野生近緣種。

2.3分子標(biāo)記遺傳多樣性研究 隨著遺傳多樣性研究的深入發(fā)展，遺傳多樣性標(biāo)記已從傳統(tǒng)的以表型識(shí)別為基礎(chǔ)的形態(tài)標(biāo)記，以染色體的核型和帶型分化為特征的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記，以及以同工酶標(biāo)記和種子貯藏蛋白為主的生化標(biāo)記拓展到了目前廣泛開展的以DNA多態(tài)性為基礎(chǔ)的DNA分子標(biāo)記，并成為谷子遺傳多樣性研究最有效的技術(shù)手段之一。

K. Fukunaga等[13]利用RFLP技術(shù)對(duì)亞、歐國(guó)家的62份谷子材料進(jìn)行遺傳多樣性聚類分析，分成5類，指出中國(guó)的谷子品種具有很高的遺傳多樣性，大部分屬于IV類中，該類主要由尼泊爾、緬甸和部分東亞地區(qū)的品種構(gòu)成，其余各類分別為I、II類主要包括東亞地區(qū)的品種，III類主要由日本、中國(guó)臺(tái)灣、菲律賓和印度的品種構(gòu)成，V類主要由歐亞的中部和西部地區(qū)的品種構(gòu)成。楊天育等[14]、楊延兵等[15]都曾利用RAPD標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)不同生態(tài)區(qū)谷子品種的遺傳變異進(jìn)行研究，結(jié)果指出，不同生態(tài)區(qū)的谷子品種間存在一定的遺傳差異，且遺傳差異程度并不高，在這點(diǎn)上面二者研究結(jié)果相同，但聚類類群結(jié)果卻稍有出入：楊天育等[14]研究聚類與生態(tài)類型有很大的一致性，而楊延兵等[14]聚類則認(rèn)為不同生態(tài)區(qū)的品種可以歸為一類，而同一生態(tài)區(qū)的品種也可以歸為不同的類，得出基于RAPD的遺傳相似性和品種來(lái)源地沒有必然的一致性的結(jié)果。M. Le Thierry d′Ennequin等[16]應(yīng)用AFLP標(biāo)記對(duì)谷子品種遺傳多樣性進(jìn)行了研究，認(rèn)為中國(guó)谷子的遺傳多樣性豐富，東歐和非洲谷子的遺傳基礎(chǔ)狹窄，再次肯定了中國(guó)栽培谷子起源中心說(shuō)的觀點(diǎn)。

SSR作為第2代分子標(biāo)記與RFLP、RAPD等分子標(biāo)記技術(shù)相比，由于其具有更加有效的標(biāo)記手段，近年來(lái)在作物遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用和發(fā)展迅速。將其應(yīng)用于谷子遺傳多樣性的研究屢見報(bào)道，成為研究谷子品種遺傳多樣性的理想標(biāo)記。

E.J. Kim等[17]利用28個(gè)SSR引物對(duì)37個(gè)來(lái)自中國(guó)、韓國(guó)和巴基斯坦的谷子品種進(jìn)行分析，指出來(lái)自中國(guó)的谷子品種的遺傳多態(tài)性最高，谷子的起源地為中國(guó)；朱學(xué)海等[18]、孫加梅等[19]利用SSR標(biāo)記分別對(duì)國(guó)內(nèi)不同地區(qū)谷子材料進(jìn)行遺傳多樣性研究，從分子水平證實(shí)我國(guó)的谷子種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，有很高的育種潛力；各地谷子種質(zhì)基因多樣性指數(shù)高低參差不齊，但聚類結(jié)果與生態(tài)型一致。賈小平等[20]、楊天育等[21]通過(guò)SSR標(biāo)記對(duì)我國(guó)各地谷子農(nóng)家種、育成種進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明谷子材料遺傳背景復(fù)雜，具有一定的多態(tài)性；谷子農(nóng)家種聚類群與生態(tài)類型比較一致，育成種則表現(xiàn)較為復(fù)雜，證明農(nóng)家種具有原始的遺傳背景，遺傳多樣性大于育成種，育成種是育種者對(duì)谷子種質(zhì)資源有利基因創(chuàng)制、改良的利用。但王姍姍等[22]利用SSR標(biāo)記法對(duì)來(lái)自遼西地區(qū)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的8份谷子品種進(jìn)行分析，結(jié)果顯示多態(tài)性并不高，分析原因可能是由于當(dāng)前谷子育種手段的單一性和局限性，特別是對(duì)重點(diǎn)骨干親本過(guò)度的集中利用，使得區(qū)域性谷子育成品種遺傳背景較相似，造成谷子遺傳多樣性降低。沈琰等[23]利用SSR標(biāo)記對(duì)照黑龍江、吉林省的谷子典型品種，發(fā)現(xiàn)吉林省谷子品種基因多樣性略比黑龍江省豐富，但吉林省內(nèi)谷子品種遺傳相似系數(shù)較大，親緣關(guān)系較黑龍江省更近，遺傳多樣性不高且多源于本省內(nèi)，兩省間交流較少，得出加強(qiáng)兩省種質(zhì)資源的交流和配合使用，有助于提升各地區(qū)谷子遺傳多樣性及新品種的育成。

3 結(jié)論

綜合谷子遺傳多樣性的4種標(biāo)記，其遺傳多樣性的標(biāo)記方法不同，研究層面不同，水平利用不同，所用研究原理、結(jié)果也各不相同，但研究結(jié)果總體有以下幾個(gè)特點(diǎn)：（1）谷子遺傳多樣性生化標(biāo)記和分子標(biāo)記的研究都進(jìn)一步證實(shí)中國(guó)谷子起源中心說(shuō)。中國(guó)有最多的谷子種質(zhì)資源，是世界上谷子遺傳多樣性最豐富的國(guó)家。（2）基于表型的遺傳多樣性和基于分子標(biāo)記的遺傳多樣性都表明谷子的遺傳多樣性變異是基因遺傳對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的變異，也正是由于自身基因遺傳和環(huán)境的相互影響，使得谷子種質(zhì)資源存在品種多樣性和地區(qū)多樣性，多樣性指數(shù)高低不同；地區(qū)間的差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于品種間；聚類結(jié)果幾乎都是谷子來(lái)源地生態(tài)類型聚為同類。（3）地方品種、農(nóng)家種的廣泛遺傳變異類型是現(xiàn)代谷子育種的重要遺傳資源。地方品種、農(nóng)家種與育成品種比較，無(wú)論在形態(tài)上還是在基因上，遺傳多樣性都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于育成品種，這可能是育種者在選育谷子新品種時(shí)，過(guò)度注重對(duì)重點(diǎn)骨干親本的集中利用及過(guò)度追求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗、適應(yīng)性廣的目標(biāo)性狀的結(jié)果。

4 討論

我國(guó)是世界上谷子資源保存量最豐富的國(guó)家。目前，已被鑒定并編錄的谷子種質(zhì)資源有27059份，其中國(guó)內(nèi)26536份，國(guó)外523份；粳質(zhì)品種24225份，占89.5%，糯質(zhì)品種2834份，占10.5%[24]。我國(guó)谷子種質(zhì)有豐富的遺傳多樣性，具有很高的研究和利用價(jià)值。

4.1繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)我國(guó)現(xiàn)有谷子農(nóng)家種、地方種種質(zhì)資源的收集與保存利用 目前，我國(guó)雖每年都在不斷地增加谷子種質(zhì)資源的數(shù)量，但仍有部分地方品種、農(nóng)家種未被發(fā)現(xiàn)、收集、鑒定、保存，造成許多種質(zhì)資源的流失，亟待發(fā)掘；對(duì)外來(lái)種質(zhì)資源重視不足，缺少有效的引進(jìn)辦法，以后應(yīng)在加強(qiáng)種質(zhì)資源的收集、保存利用的同時(shí)，注重對(duì)外來(lái)種質(zhì)的引進(jìn)利用。

4.2繼續(xù)深入了解谷子資源現(xiàn)狀，打破遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄的局面 在對(duì)現(xiàn)有谷子種質(zhì)資源的研究與利用當(dāng)中，農(nóng)民、育種者在對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行種植、基礎(chǔ)材料應(yīng)用、新品種選育及谷子生產(chǎn)利用時(shí)，過(guò)分地青睞一些優(yōu)異種質(zhì)，過(guò)度注重對(duì)目標(biāo)性狀的選擇，不斷地重復(fù)研究一些優(yōu)異的種質(zhì)資源，忽略甚至淘汰了一些含有其他方面優(yōu)良基因的種質(zhì)資源，使得谷子遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越狹窄、單一。這種現(xiàn)狀導(dǎo)致對(duì)其他種質(zhì)資源利用不足，研究不深不廣，開發(fā)力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，嚴(yán)重地限制了谷子遺傳多樣性的利用，以后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有谷子種質(zhì)及野生近緣種質(zhì)的研究、改良、創(chuàng)造和利用，拓展谷子遺傳基礎(chǔ)，豐富谷子可利用遺傳基礎(chǔ)，打破我國(guó)谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性雖豐富，但遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄的局面。

4.3多種技術(shù)手段相結(jié)合，拓寬谷子遺傳基礎(chǔ)利用以科技為支撐，采用常規(guī)育種與理化誘變、生物技術(shù)等多種技術(shù)手段相結(jié)合的方式，加快谷子基因挖掘、改良及性狀鑒定等基礎(chǔ)研究。不斷擴(kuò)大谷子遺傳變異背景，挖掘有益基因及潛在的優(yōu)質(zhì)谷子種質(zhì)資源進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新研究，提高谷子種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育的水平。

4.4加強(qiáng)國(guó)內(nèi)、國(guó)際交流與合作，打破谷子生態(tài)區(qū)域限制 在選育適應(yīng)性廣、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、符合現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展的優(yōu)質(zhì)谷子新品種，進(jìn)行谷子遺傳性狀定向改良時(shí)，為克服重復(fù)研究誤工費(fèi)時(shí)的局面，要加強(qiáng)國(guó)內(nèi)外的技術(shù)、信息交流與合作。要打破谷子生態(tài)區(qū)域的偏見，本著互助互補(bǔ)的原則，合理開發(fā)利用谷子種質(zhì)資源，有助于拓寬谷子遺傳多樣性研究與利用。

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2017-04-03）

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