超級小麥育種探究（2017）

楊書榮

（臨清利華種業有限公司，山東臨清 252600）

超級小麥育種探究（2017）

楊書榮

（臨清利華種業有限公司，山東臨清 252600）

21世紀的前沿科學是生命科學，中普科研團隊從事超級小麥育種研究已立足在生命科學的前沿。超級小麥的育種過程，其實就是將眾多種質資源整合，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，實現基因連鎖、交換、重組，從而創造集多種優勢于一體的新型基因過程。蛋白質是生命之源，沒有蛋白質就沒有生命。基因決定蛋白質的合成，蛋白質決定生物特性和農藝性狀，生物特性和農藝性狀決定著超級小麥的產量和品質。因此，可以根據農藝性狀表現來判斷雜合體內基因的存在形式，也可以按照超級小麥對農藝性狀和生物特性的要求來選擇優良變異株型。

超級小麥；農藝性狀；遠緣雜交；種質創新；聚合雜交；種業

農業是國民經濟基礎，糧食生產在國民經濟中占有重要的地位，超級小麥育種對于振興民族種業、保障國家糧食安全意義重大。中普育種科研團隊，歷時20余年，經過兩代人的不懈努力，在超級小麥育種領域已獲得重大突破。

1 超級小麥的概念

超級小麥的概念在學術界沒有統一的意見，但有3點可以達成共識：（1）超級小麥是個動態概念，在不同時代、不同地區、不同種植季節于原品種基礎上的創新與突破。（2）超級小麥是肥水利用率高、品質優良、高產、抗逆性好的新品種的總稱。（3）一般認為，在現階段以每667m2產量500kg為基數，能夠增產30%～40%，也就是說，大面積（66700m2）種植，能夠連續2年每667m2產量650～700kg，即為超級小麥。

2 超級小麥的形態特征及生物特性

關于超級小麥的形態特征，學術界意見各異。究竟什么樣的形態特征更符合超級小麥的理想狀態呢？中普團隊育種理念及觀點如下。

超級小麥農藝性狀八字訣：長、矮、寬、粗、厚、沖、抗、放，即莖韌矮而粗、穗形寬厚長、旗葉厚寬沖、根壯株抗放。如果說長、矮、寬、粗、厚、沖是植株農藝性狀的外在表現形式，那么，抗性則是植株內部機理的具體反應，抗性包括抗寒、抗倒、抗病、抗干熱風等，植株的抗逆性由多親本抗源基因共同決定。

這里所說的放，強調的是根系發達、活力特強，根系既能扎得深又能扎得遠，能夠充分吸收營養物質。常言道：壯苗先壯根，根深才能葉茂。放的內涵不僅涵蓋根系，同時還包括植株的地上部分，尤其是處于苗期的植株，應呈現匍匐式放射性生長，葉片迅速向外圍伸張，在葉面積系數極小的情況下，能夠最大限度地捕獲太陽光能，為植株起身、拔節積蓄足夠的生長動力。在植株生長中后期，還要求根、莖、葉、穗保持協調發展、茁壯成長、生長奔放。

3 超級小麥的生理生化過程

超級小麥植株內部好比一套完整高效的生產流水線，只有各環節配合得當、流程順暢，才能創造良好的經濟效益。先說葉片的功能，葉子是植物的綠色工廠，葉綠素是生產車間，以二氧化碳和水、氮素及礦物質為原料，光能為動力，通過光合作用首先將二氧化碳和水合成碳水化合物，而后再部分轉化為蛋白質。因為葉子是“產品”生產的發源地，故稱之“源”。強調葉片寬厚，等于加大葉片容積，使葉肉中葉綠素含量增加，猶如擴建綠色食品加工車間；葉片上沖，有利于植株對光能的充分吸收和利用，等于提高了光合效率。麥穗中含有子粒，子粒是儲存營養物質的場所，故稱之“庫”；麥穗中子粒增多，等于庫容擴大。莖稈對麥穗有支撐作用，同時也是有機物的運輸通道，故稱之“流”；莖稈矮粗、重心下移、機械組織發達、富有韌性，可遇強風而不倒；莖稈節間變短、莖壁較厚，相當于加寬了運輸通道，縮短了運輸距離，可使有機物運輸速度加快?？傊谔岣哒麄€植株光合效率的前提下，應擴容增源，保持庫源平衡、物流暢通。

4 超級小麥的產量“三要素”結構

在以前高產小麥育種理念中，人們通常把產量三要素結構界定為3個“40模式”，即每667m2成穗40萬、單穗粒數40粒、千粒重40g。顯然，這個產量三要素構想對于超級小麥育種而言，不合時宜。那么，從事超級小麥育種研究，在三因素中，哪些要素更容易突破呢？中普團隊觀點：單穗粒數突破的可能性最大，千粒重次之。運用現代生物遠緣雜交技術，單穗粒數可調控在60～80粒之間，千粒重可提升至50g左右。單位面積穗數的多少，是構成產量的首要因素，是品種群體狀況的反應。在3個產量構成因素中，穗是自動調控能力、對產量補償能力最強的因素。品種作為群體存在，在單位面積總產量中，穗數的貢獻率最高，將近一半。為攻克大穗品種田間成穗率偏低的難題，在搭配組合時，應選擇那些分蘗力強、成穗率高、旗葉上舉型材料作為親本，這樣可大大增強育成品種田間穗數的自動調控能力，以便形成合理的群體結構。育種實踐證明：遠緣雜交后代單穗粒重達到3.5g左右是完全可以做到的。超級小麥與高產小麥育種相比，產量三要素結構應體現在兩升一降，即每667m2穗數可降至26萬～28萬，單穗粒數可升至60粒左右，千粒重應升至50g左右。合理的產量三要素結構為：（26～28）×60×50。

5 超級小麥育種規劃

中普科研團隊超級小麥育種計劃分3期目標進行。第1期目標：產量水平600～700kg/667m2，實施時間2003-2015年，經過十幾年的科技攻關，1期目標如期實現。第2期目標：產量水平700～800kg/667m2，實現時間2015-2020年，運用現代生物技術，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，將多種優良基因聚合在一起，經世代分離、多代優選，優良系圃已穩定，現已進入早期測產階段，預計“十三五”末期投入生產。第3期目標：產量水平800～900kg/667m2，實現時間2020-2025年,充分利用遠緣雜交突變體優勢，結合前期的知識儲備和技術積累，將大穗型基因材料與多抗廣適型種質資源進一步整合，可望育成一個集強優勢于一體的超級小麥良種。

6 超級小麥育種方法

6.1 種質創新與突破 超級小麥育種要想實現產量的突破，關鍵在于種質資源的創新與突破。在以往育種過程中，人們選用的親本材料，大部分屬于同一亞種群，血統相近、遺傳基礎偏窄，導致育成品種大同小異，變異幅度極小。對于育種而言，沒有變異就沒有發展。為解決遺傳資源貧乏問題，我國著名小麥育種專家周中普，早在20世紀末，就開始了遠緣雜交育種的大膽嘗試，先后采用大賴草、冰草、莎草、披堿草以及玉米草與基因矮源50-2進行生物遠緣雜交，并已取得成功。為擴大遺傳基礎、提高變異頻率，他又將遠緣材料進行了化學誘變和原子能引變處理，而后于2003年10月，將遠緣材料搭載于我國神舟5號飛船遨游太空，開啟了航天育種的新征程。育種材料處于太空微重力、高真空、強輻射環境中，更易誘導生物基因發生突變。為檢測新材料在不同地域環境下的生長反應，先后在河南正陽、許昌、薛店、新鄉以及山東臨清等不同緯度基地進行適應性試種。育種材料經太、核、生、化綜合處理后，變異空間無限放大，列舉幾個典型實例：大賴草遠緣雜交突變體，株高70cm，單株最多成穗15穗，穗型方正、麥穗上部小穗排列緊密、小穗子粒排列4～6粒，單穗60～90粒，穗粒重3～4.5g；莎草、披堿草類基因突變體，麥穗長達15～20cm；冰草類基因突變體，穗中帶有分枝，分枝小穗輪生，穗粒數高達155粒，單穗粒重已突破6g，子粒呈現紫、綠顏色；大賴草與玉米草基因組合類突變體，根系粗壯、莖稈似筷、麥穗如谷、小穗呈雙層排列，單穗已突破100粒，最大穗粒重高達6.4g。經世代分離、多代選擇、大部分材料已趨于穩定。新型種質資源的創造對于我國超級小麥育種研究必將產生深遠的影響。

6.2 育種思路 選好骨干親本，用遠緣材料改造現有品種。目前，濟麥22和魯原502作為生產上的當家品種，已具備很多優點，可作為重點改良的對象。譬如：作為親本材料，濟麥22最大的特點是多抗和廣適；魯原502最大特點是子粒光潔飽滿，而這些都是遠緣材料所不具備的。遠緣材料的最大特點是穗大、粒多、強稈、抗倒。組配原則：取長補短，優勢互補，將親本材料近遠緣組配，會產生明顯的超親優勢。

6.3 育種過程 設W代表濟麥22、V代表魯原502；A、B分別代表大賴草和披堿草遠緣雜交突變體。

優化組合 擇優單交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交。

育種步驟 （1）通過單交方式，將濟麥22和魯原502分別與大賴草和披堿草遠緣雜交突變體組合，形成4個親本組。親本組配過程、簡單表達方式如下。

W/A （WA F1親本組合體）

W/B （WB F1親本組合體）

V/A （VA F1親本組合體）

V/B （VB F1親本組合體）

（2）通過階梯雜交，將4個親本組合體整合為2個親本組合單元。親本組合體組配過程、簡單表達方式如下。

WA F1/WB F1（WWAB F2親本組合單元）

VA F1/VB F1（VVAB F2親本組合單元）

（3）通過聚合雜交，將2個親本組合單元集合成為2個基因組合模塊。2個親本組合單元組配過程、簡單表達方式如下。

WWAB F2/ VVAB F2WVAB F3

（注：WVAB F3雜合體為基因組合模塊、雜合體內含4個親本所有基因，遺傳信息豐富、雜交后代性狀表現多元化）

（4）以濟麥22為輪回親本，通過滾動回交方式進一步強化濟麥22基因在整個雜合體中的作用。雜合體（基因模塊）回交過程、基因重組示意、簡單表達方式如下。

WVAB F3/W WW . VW . AW. BW. F4…….

…….

6.4 研究發現 其中魯原502與大賴草遠緣雜交突變體單交（V/A）過程，二親本親和力極強、VAF1雜交優勢特別突出，相關機理正在探究中。

6.5 科研感悟 21世紀的前沿科學是生命科學，中普科研團隊從事超級小麥育種研究已立足在生命科學的前沿。超級小麥的育種過程，其實就是將眾多種質資源整合，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，實現基因連鎖、交換、重組，從而創造集多種優勢于一體的新型基因過程。蛋白質是生命之源，沒有蛋白質就沒有生命?；驔Q定蛋白質的合成，蛋白質決定生物特性和農藝性狀，生物特性和農藝性狀決定著超級小麥的產量和品質。因此，可以根據農藝性狀表現來判斷雜合體內基因的存在形式，也可以按照超級小麥對農藝性狀和生物特性的要求來選擇優良變異株型。

6.6 遺傳、變異、選擇 遺傳保留了親本的固有優勢，變異拓展了新的發展空間，定向選擇造就最佳效果。推薦定向選擇的方法可供參考：要在最小播種量（10萬/667m2基本苗）達到最大葉面積系數（4～4.5）的變異群體中，優選矮稈大穗、大粒、子粒飽滿型單穗，來年種植穗行，持續定向選擇變異趨勢會朝高產的方向發展。選擇的依據：影響小麥產量的因素有幾十種，就小麥自身生理特性而言，株葉型、光合效率、分蘗力、葉片功能、結實率、灌漿速度、生育期、營養轉化率、根系活力9項指標，決定著小麥80%～90% 的產量。在對雜交后代選擇時，應注重那些分蘗力強、株葉型結構合理、光合效率高、葉片功能期長、結實率高、灌漿速度快、生育期適中、營養轉化率高、根系活力強的優良變異單株，作為重點選擇的對象。雜合體單株經世代分離，結合超級小麥的農藝性狀特點，多中選優，優中選優，直至基因純合（相對）、性狀穩定為止。對于入選單株，先種株行，進行行間比較；再種株系，進行系譜鑒定。特別優良的系譜，可進行早期測產，各項指標完全符合超級小麥的要求，表明新品種已培育成功。

6.7 育種突破 在育種實踐中，應堅持中庸之道和辯證思維，避免育種理念極端化而導致選擇過程中出現顧此失彼現象；注重于矛盾統一體之中尋找最佳平衡點，兼顧畝穗數、穗粒數和千粒重產量構成三要素保持協調發展。多代選擇的結果，在保持原濟麥22優良特性的基礎上，變異發生了重大突破：莖稈變粗、節間縮短、旗葉上沖、株型外張、葉片在空間分布均勻（有利于接受光能）、單株成穗以及穗粒數自行調節能力明顯提高；穗子變大、子粒增多（單穗粒重3～4g），最大穗125粒，千粒重54g，單穗粒重高達6.8g。超級小麥新品系采取寬幅精播方式，實現了大穗型小群體、田間小氣候環境明顯改善，有效地攻克了以往多穗型高密度大群體導致田間通風透光不良、大穗（大粒）導致子粒不飽、高產引發倒伏的難題。

6.8 成果展現 超級小麥新品系主要特征、特性以及2017年6月小區測試結果：超麥668苗期半匍匐生長、葉色濃綠、年前分蘗6～8個、抗寒性強；株高74cm，高抗條銹、葉銹病、白粉病，莖稈富有韌性、落黃好、子粒光澤；每m2成穗451穗（折合每667m2成穗約30萬穗）、平均穗粒數48 粒、千粒重47g，折合每667m2產量為676.8kg，比對照品種濟麥22（578.5kg/667m2）增產16.99% 。特大穗型超級小麥新品系超麥511正在選育過程中，主要性狀特點：株高70cm、莖稈粗壯、旗葉上沖、單穗粒數80～100粒、千粒重50.1g、子粒飽滿，具備800kg以上的增產潛力。

7 超級小麥與農業生產

科學技術是第一生產力，科技可助推農業騰飛。超級小麥產量的決定因素，除品種自身因素外，還與氣候條件和土壤肥力以及栽培技術有關。自然條件無法人為改變，但土壤肥力和土壤的生態環境可以通過生產措施加以改善。目前，農業生產中限制超級小麥產量進一步提高的主要因素有2個：（1）土壤中有機質含量偏低，一般在1%左右，導致土壤蓄水保肥能力較差。在理想狀態下，土壤中有機質含量應在1.5%以上，這樣更有利于超級小麥創造高產。（2）土壤耕作層偏淺，一般在14～17cm，常年旋耕作業、機械碾壓致使耕層底部堅實板結，不利于根系往縱深發展。采取深耕措施，可明顯提高小麥單產。超級小麥是在綜合性狀遺傳基礎上,增產潛力獲得重大突破的新品種類型，從事超級小麥高產栽培，就是要充分滿足其生理需求，最大限度地挖掘超級小麥的增產潛力。

超級小麥的育種過程，既注重優質高產，又兼顧多抗、廣適和生態環保，在生產上，可大大減輕因施農藥防治病蟲害所帶來的環境污染；超級小麥創造高產的策略，不是以犧牲環境（過度施用化肥、過量澆水）為代價，而是運用現代生物技術手段，激活根系活力，促進根系對養分和水分的充分吸收和利用，提高營養轉化率，從而有效地保護了土壤的生態環境、降低了生產成本。

8 超級小麥與種業發展

當今社會已步入市場經濟時代，超級小麥育種思維應引入市場意識，以市場需求為導向，面向未來高端市場，研發品種精品，借鑒國外高產玉米種子市場化運作模式，走中國超級小麥精種之路，發展現代種業。

現已育成的超級小麥良種穗大、整齊、觀摩效果特佳，商業價值極高，一旦投入生產，必將受到廣大農民朋友和眾多經銷商的追捧。目前，農業生產中，普通小麥每667m2用種量15kg左右，按照市場價4元/kg計算，合計每667m2用種成本60元左右。超級小麥系列良種分蘗力強、成穗率高，適合自身調節，采用寬幅精播技術，每667m2適宜基本苗12萬～16萬（折合每 667m2用種 6～8kg），便可創造高產。在不增加每畝用種成本的前提下，播種量下降一半，相應地可使每kg良種附加值提高4～5倍。我國超級小麥良種需求量巨大，市場前景廣闊，加之豐厚的利益回報，這對于種子經營企業的跨越式發展，無疑創造了無限商機。超級小麥的研發，起于高兮，行于無疆，成于共享，造福社會，歡迎各界朋友精誠合作，共同開發這一寶藏。

9 結論

中普科研團隊經過十幾年的深入探索研究，一致認為：大穗型品種必將成為未來超級小麥的發展方向。

致謝：對周中普老專家給予的精心技術指導深表謝意。

[1] 林毅夫，沈明高，周皓．中國農業科研優先序[M]．北京：中國農業出版社，1996：109-111

[2] 梅四衛．黃淮麥區超級小麥新品種生育特點及優質高效生產技術研究[D]．鄭州：河南農業大學，2010

2017-10-17）