混作的作物保護機理及應用綜述

翁衛(wèi)華，陳烈光，孫加焱，傅躍進

（1建德市航頭鎮(zhèn)農技站，浙江建德311612；2建德市楊村橋鎮(zhèn)農技站，浙江建德311603；3建德市農業(yè)局，浙江建德311600）

混作的作物保護機理及應用綜述

翁衛(wèi)華1，陳烈光2，孫加焱3，傅躍進3

（1建德市航頭鎮(zhèn)農技站，浙江建德311612；2建德市楊村橋鎮(zhèn)農技站，浙江建德311603；3建德市農業(yè)局，浙江建德311600）

從生態(tài)效益和長期效應來看，混作對防治作物病蟲草害和保護、改善農田生態(tài)都起到一定積極作用。文章簡述了品種和種植結構單一對農田生態(tài)的風險，通過對應用實例的概括，從屏障效應、化感作用、稀釋效應以及組分間互作等方面，總結歸納了混作的作物保護機理。分析指出混作科學搭配措施、長效評價和補償機制缺乏等問題，并對混作的應用前景提出展望。

作物；混作；生物多樣性；作物保護

0 引言

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的重要前提，多樣性的破壞必然影響生態(tài)系統(tǒng)的功能[1]。農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性較低[2]，尤其在綠色革命以后，作物品種選育得到發(fā)展，作物品種遺傳背景、種植結構單一化。隨著化學農業(yè)時代的到來，化肥、農藥等化學技術得以廣泛應用，人們將化學農藥作為解決病蟲草害的便捷方法，把化肥作為增產的主要肥料來源。這種遺傳背景和種植結構的單一化，以及化肥、農藥的大量使用，造成天敵數量減少、環(huán)境微生物失衡、土壤惡化，病蟲草害隨作物抗性和新型農藥使用而進化，農業(yè)生產可持續(xù)性受到威脅。

混作是指將不同基因型品種按一定比例混種或將不同作物間作套種混植，利用生物多樣性和互作機制，實現(xiàn)控制病蟲害、維護生態(tài)平衡、改善群體結構、提高資源利用率等目的[3]。混作在病蟲草害的控制、高產、穩(wěn)產等方面體現(xiàn)出生物多樣性在農業(yè)中的優(yōu)勢[4]，成為優(yōu)化農田生態(tài)系統(tǒng)，實現(xiàn)農業(yè)高產、優(yōu)質、高效、生態(tài)的重要途徑。人們很早以前就開始了間作、套種等混作技術的探索，中國早在北魏時期的《齊民要術》等著作中就已有混作技術的相關記載[5]。但由于單一品種和種植結構的規(guī)模效益，化學肥料與農藥的易得性，以及農民對短期經濟效益的追求，混作的生態(tài)效益和長期效應容易被忽視，限制了混作技術的應用。

化學農業(yè)的負面影響不斷顯現(xiàn)，迫使人們開始重新從混作等傳統(tǒng)技術中尋求解決方案。筆者對品種和種植結構單一化的風險、混作的作物保護機理及應用進展進行了綜述，并分析混作研究和應用中存在的問題，對混作發(fā)展和應用前景提出展望，以期為農業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 生物多樣性與病蟲害

農作物品種遺傳差異較小，區(qū)域內的品種結構相對單一。如國內玉米、小麥育種中大量使用骨干系[6-8]，水稻品種的親本來源也較為狹窄[9-11]，云南某些地區(qū)2個水稻品種占水稻播種面積的98%[12]，美國根據自然條件劃分的種植帶更為典型。在歐洲，阿爾巴尼亞1941—1993年，意大利南部1950—1980年，作物遺傳資源分別丟失了72.4%和72.8%，而希臘的小麥遺傳資源丟失了95%[13]。

品種和種植結構單一化使作物對環(huán)境脅迫和病蟲害暴發(fā)的抵御能力降低[14]，風險增加。病蟲害對遺傳單一的作物易產生適應性進化[15-17]，加重病蟲害的積累。病蟲害對農藥也產生了抗性進化，藥劑防效衰退較快[18]。廣譜性農藥還會導致天敵和有益微生物數量減少。有研究表明，玉米品種的遺傳單一性使抗病性和抗逆性下降，并且單一性每增加1%，單產會降低13%[19]。美國燕麥品種‘Victoria’曾因抗禾冠銹病而被廣泛用于生產和作為育種材料，到20世紀40年代美國所種植的燕麥品種超過一半以‘Victoria’為親系，后因維多利亞疫病暴發(fā)，造成嚴重經濟損失[20]。1970年，美國因遺傳單一性導致玉米大斑病暴發(fā)，造成約15%的產量損失[21]。

2 混作的作物保護機理

2.1 屏障效應

2.1.1 阻礙病蟲害傳播抗病性品種/作物與感病品種/作物間作套種，前者可作為后者群體間病蟲害傳播的屏障作用[22]。馬鈴薯、玉米、豆科作物之間共同寄生性病害較少，他們之間套種可減輕病害發(fā)生[23]，小麥抗病水平不同品種混種，殼針孢斑枯病、白粉病感病率顯著低于單種[24-25]，感稻瘟病水稻品種與抗病品種間作，感病品種稻瘟病發(fā)病率可降低92%以上[12]。在較大距離尺度下，通過區(qū)域布局則可以在空間上切斷病蟲源的傳播，尤其對遷移性病蟲害，在其遷移沿途布局抗性品種或非寄主作物，減少遷入適宜區(qū)域的數量，如歐洲通過規(guī)劃控制了大麥白粉病的傳播[26]。

2.1.2 改變病蟲害習性某些植物具有特殊氣味，或含有某些化學物質，對病蟲有驅避性，可改變害蟲的習性，這種防治病蟲害的方法稱為“推拉策略”(push-pull strategy)[27]，如糖蜜草、金錢草揮發(fā)物能抑制玉米螟產卵，吸引天敵，而狼尾草、蘇丹草等對玉米螟有誘引作用[27]。甘蔗的揮發(fā)物也影響玉米螟產卵的選擇性[28]，在玉米與甘蔗間作時，玉米螟更傾向于在甘蔗上產卵，而甘蔗堅硬的表皮和某些化學物質不利于玉米螟幼蟲的取食，幼蟲存活率大幅度下降，同時顯著提高了玉米螟天敵寄生蜂的數量，玉米螟幼蟲數量降低52%以上[29]，這一混作模式對玉米趾鐵甲和甘蔗綿蚜也有一定抑制作用[29]。“推拉策略”在非洲等農藥資源較少的地區(qū)應用較為廣泛，可顯著提高以玉米為主的糧食作物產量[30]。

2.1.3 迷惑害蟲寄生混作中保護作物的色彩可增加害蟲找到寄主的難度，如胡蘿卜與豆科作物混種，豆科作物的綠色能迷惑胡蘿卜莖蠅，使其找不到胡蘿卜寄主[17]。

2.1.4 饑餓效應通過與保護作物進行混作，保護作物對雜草起到覆蓋和競爭的屏障作用，使雜草無法獲取充足光照和養(yǎng)分，因而抑制正常發(fā)芽和生長[31-32]。果園混作保護作物抑制雜草效果較為明顯[33]。

值得注意的是，即使“屏障”不能完全阻攔病原蟲草的發(fā)生和傳播，但至少有一個延遲傳播的效應，使作物避開病蟲草害敏感期，從而降低損失[34]。

2.2 化感作用

2.2.1 對病蟲害的直接作用蕓薹屬植物含有硫甙，在與土壤混合后，硫甙轉化為異硫氰酸酯，可抑制土壤雜草種子發(fā)芽和蟲卵孵化[10,35-37]，因此，主作物混作或輪作蕓薹屬植物作為綠肥，對蟲害和草害起到抑制作用。綠肥在混入土壤后，增加土壤有益真菌數量和微生物多樣性[38]，對土壤病害也有抑制作用。

2.2.2 誘集作用誘集植物的氣味、口感等對害蟲具有誘集性。將誘集植物與主作物間作，可減輕主作物的蟲害。這種誘集后集中消滅（或不消滅，用于保育天敵）的方法不但保障了農產品的安全性，而且減少農藥用量，甚至不用農藥，因此可以在綠色、有機農業(yè)中可發(fā)揮作用。誘集植物防治害蟲害的綜述見文獻[39]。

2.3 稀釋效應

2.3.1 混合群體感染特異病蟲害的概率減小抗不同病原小種的基因型混作能減少被特定病原小種感染頻率，從而降低病害流行，如不同抗病水平品種混種小麥可降低條銹病[40]、混種水稻可降低稻瘟病[41]等。無共同病蟲害的作物混種、連作、輪作，都可大幅降低病蟲害暴發(fā)概率。

2.3.2 降低病蟲害抗性進化的選擇壓高抗品種和高效農藥的廣泛使用造成了病蟲害不斷進化。但生物中存在“權衡機制”(trade-off mechanism)，在植物無抗病蟲性或不使用高效農藥時，病蟲表達抗性會消耗更多資源，因此并不具有競爭優(yōu)勢[42]；在病蟲害較輕時高抗多抗作物抗性優(yōu)勢也無法體現(xiàn)，將多種抗病基因融合到一個品種中的育種策略無法獲得高產效果。混作在降低病蟲害風險的同時，也減少了抗性表達的資源消耗。通過稀釋效應，病蟲害能維持在一個較低水平，而敏感型基因的存在又為病蟲提供了“庇護所”[43]，降低病蟲害因高抗或高強度殺菌劑、殺蟲劑造成共進化的概率。

2.3.3 多種微生物之間對寄主的競爭關系微生物寄生后產生排他性，非致病性微生物寄生后不發(fā)病，或發(fā)病較輕，但誘發(fā)了免疫反應[44]，從而對致病性微生物產生獲得性抗性。在混作系統(tǒng)中，由于被非致病性微生物感染的概率增大，整體免疫力提高，致病性病原被“稀釋”，發(fā)病率也會大大降低。

2.3.4 保育天敵有些多花植物，如紫云英、三葉草、油菜等，可對天敵（如寄生蜂）提供蜜源和棲息場所，增加天敵數量。與蜜源植物混作，能利用天敵將主作物蟲害控制在可接受范圍[45-47]。這種方法在水果、茶葉生產中較為理想。

2.4 組分間互作

混作組分間的互作關系受距離、化感、遮蔽等多種因素影響。混種因品種或物種充分混合，以種間互作為主；間作的種間距離較大，以種內互作為主；套種混作時間存在差異，前作成熟時后作往往處于幼苗期，后作受前作影響較大；區(qū)域規(guī)劃各組分間互作水平較低，從宏觀上影響病蟲害遷移。根部對營養(yǎng)的競爭、促進、有害物質傳播途徑的中斷以及各類化感作用，在混作中也普遍存在[48]。

混作的競爭與促進機制同時存在，使作物間搭配同時存在增產潛力和減產風險。不同混作模式中群體互作效應結果不盡相同，目前較為理想的混作模式有玉米與甜瓜混種[49]、麥類與紫云英、苕子等綠肥混作[50-53]等，其增加產量和效益的效果較為明顯。苕子與黑小麥作冬綠肥保護植物時，黑小麥單作的生物量高，苕子單作的土壤NO3--N積累量多，抑制雜草效果也較好[49,52-53]。

3 問題與展望

3.1 科學搭配研究不透徹

混作的很多互作機理尚不明確，有待進一步研究。有些作物或品種的混作效果不明顯，甚至降低產量或生態(tài)效果，如保護作物進行單作和混作比較，雖然混作的生物產量增加，但抑制雜草、穩(wěn)產性、后作（燕麥）增產性等保護作物功能并沒有提高[54]。因文獻發(fā)表存在易得性偏差(availability bias)或抽屜效應(filedrawer effect)[55]，混作的一些陰性結果可能沒有得到發(fā)表。不利混作模式的未公開發(fā)表，給新型混作模式研究增加了工作量。建議對每種作物適宜和不適宜混作的作物類型，及混作的技術要點進行整理，建立混作模式數據庫，便于農業(yè)生產者檢索和應用，也便于科研人員借鑒和避免重復性研究。

3.2 效益評價不合理

目前對混作的效益主要以土地當量比(land equivalent ratio，LER)、面積時間當量比(area time equivalent ratio，ATER)、經濟優(yōu)勢指數(monitory advantage index，MAI)等作為衡量混作與單作比較經濟效益的評價指標[50]。混作的效益主要體現(xiàn)在減少病蟲草害、降低農藥用量、提高農產品品質、保護天敵和農田生物多樣性、延長病蟲害對作物抗性和新型農藥的適應性進化以及增加土壤肥力、減少水土和肥力流失、改善土壤理化性質[56]、提高土地利用率、增加糧食產量[43,51]等，有利于農業(yè)生產可持續(xù)性和長期效益和生態(tài)效益方面。混作模式的優(yōu)勢主要表現(xiàn)在病蟲草害防治和農田保護與改善等生態(tài)效益，其經濟效益的表現(xiàn)需時較長，由于人們過度追求短期效益，因而容易忽略混作的長期效益。目前長效評價機制不足，通過犧牲短期利益保護生態(tài)的農業(yè)措施得不到經濟補償，農民應用積極性不高。

3.3 研究與應用前景展望

高產、優(yōu)質、高效、生態(tài)是農業(yè)發(fā)展的趨勢，而混作因其在控制病蟲草害、改善農田生態(tài)、穩(wěn)定和提高產量與品質等方面的優(yōu)勢，成為實現(xiàn)上述目標的途徑。雖然仍存在互作機理研究不透徹、機械化技術設備不足、管理成本較高等問題，但隨著研究的深入，問題必將得到解決。

當前階段，混作的應用已表現(xiàn)出廣闊前景，尤其在有機農業(yè)、高附加值產業(yè)中，以及在非洲等農藥資源較少的不發(fā)達地區(qū)，利用混作進行病蟲草害控制，即使犧牲混作中部分組分以換取主作物的較高產值，仍然可取。例如，有機茶園利用紫云英、苕子、油菜等作保護植物防治雜草、提升肥力和改良土壤[57-59]，有機蔬菜生產中用誘集植物、驅蟲植物、天敵庇護植物防蟲，以及非洲地區(qū)利用“推拉策略”防治玉米螟[27]等。觀光農業(yè)成為部分地區(qū)農業(yè)經濟的新增長點，不同色彩、花期、采收期等特點的作物混作[60-61]，也是特色農業(yè)發(fā)展的一種新思路。

國家“十三五”規(guī)劃指出要“藏糧于地，藏糧于技”[62]，即在糧食豐產基礎上實行休耕輪作和提升土地生產能力，減少糧食倉儲壓力，穩(wěn)定糧價。綠肥或保護作物與主作物混作是提升地力、減少環(huán)境成本、涵養(yǎng)農田生態(tài)、“藏糧于地”的有效手段。而加強科學合理的混作模式研究與應用，是增加糧食產量和品質、節(jié)約資源投入、提高農民收入、“藏糧于技”的一個途徑。混作的社會、生態(tài)效應明顯，符合農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的長遠需要。

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Mechanism and Application of Mixed Cropping in Crop Protection:A Review

Weng Weihua1,Chen Lieguang2,Sun Jiayan3,Fu Yuejin3

(1Agrotechnical Extension Station of Hangtou,Jiande 311612,Zhejiang,China;2Agrotechnical Extension Station of Yangcunqiao,Jiande 311603,Zhejiang,China;3Jiande Agricultural Bureau,Jiande 311600,Zhejiang,China)

From the points of ecological benefit and long-term effect,mixed cropping can play a positive role in controlling crop disease,pest and weed,and protecting and optimizing farmland ecosystem.In this review, the ecological risks of simplified variety type and crop pattern were briefly described.Through reviewing application examples,the crop protection mechanisms of the mixed cropping were summarized into the barrier effect,allelopathy,dilution effect as well as the interaction effect between components in the mixed system,etc. The lack of scientific collocation,benefits evaluation and compensation mechanism in the application of mixed cropping were pointed out,and the application prospect of the mixed cropping was put forward.

Crop;Mixed Cropping;Biological Diversity;Crop Protection

S471

A論文編號：cjas16080022

建德市農業(yè)局項目“水稻稻曲病綜合防治研究”(2015001)。

翁衛(wèi)華，男，1978年出生，農藝師，從事農技推廣工作20年。通信地址：311612浙江省建德市航頭鎮(zhèn)農技站。

孫加焱，男，1977年出生，山東武城人，高級農藝師，博士研究生，從事作物栽培學研究。通信地址：311600浙江省建德市農業(yè)局，E-mail：13606616751@126.com。

2016-08-23，

2016-09-05。