8種水生植物導管解剖學比較觀察

摘要：利用導管分子離析及光學顯微技術，對8種水生植物莖部的導管分子進行了比較解剖學研究。結果表明，8種水生植物的導管分子特征存在著較大差異，這些差異與其生活方式有關，同時也與其耐旱程度有關，為進一步研究水生植物的分類及其應用提供理論依據。

關鍵詞：水生植物；導管；離析

中圖分類號：Q944.55；Q948.8 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-4956-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.014

Abstract： Vessel elements of stems in 8 species of aquatic plants were examined using segregation and optical microscopy. The results showed that there were obvious differences in vessel elements of varieties of aquatic plants. These differences not only related to their way of life， but also related to their drought resistance. The results provided theory basis for classification and application of aquatic plants.

Key words： aquatic plants； vessel elements； segregation

水生植物是指那些能夠長期在水中正常生活的植物。廣義的水生植物包括所有沼生、沉水或漂浮的植物。它們常年生活在水中，葉片能最大限度地吸收光照和二氧化碳，保證光合作用的進行。水生植物的另一個特點是具有發達的通氣組織，這樣即使生長在不含氧氣或氧氣缺乏的污泥中，仍可以生存下來[1]。水生植物生活在水中，很容易得到水分，因而其輸導組織中的導管都表現出不同程度地退化[2]。

水生植物的研究涉及栽培、養護、凈化污水和構建園林景觀等多個領域[3，4]。但多集中于種植、水景設計等方面，鮮見有關水生植物內部結構的解剖報道。本試驗對8種水生植物的導管分子進行了解剖學比較觀察，包括水竹芋（Thalia dealbata）、荇菜[Nymphoides peltatum（Gmel.） O. Kuntze]、香蒲（Typha orientalis Presl.）、水蔥（Scirpus validus Vahl）、慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）和蘆竹（Arundo donax L.）、四葉萍（Marsilea quadrifolia L.）、槐葉萍[Salvinia natans（L.）All.]，為探討水生植物的導管特征提供一定的科學依據。

1 材料與方法

供試8種水生植物均采自洛陽市隋唐植物園內。

采用舒爾澤法（即濃硝酸法），選取水生植物靠近根部的莖約1 cm長，放入含有50%硝酸的燒杯中，再加入適量氯化鉀晶體，加熱至材料離散。從離散后的材料中挑取導管、分離、制片，最后于顯微鏡下觀察導管分子的形態特征，并分別測量不同類型10個導管分子的直徑，用LEICA DM 5000B型顯微照相機進行顯微拍照。

2 結果與分析

2.1 水生植物導管分子的特征

結果表明，8種水生植物的導管分子有梯紋導管螺紋導管環紋導管網紋導管和孔紋導管。其中網紋導管和梯紋導管數量較多；螺紋導管和孔紋導管的數量較少；環紋導管很少見到，數量最少。有些導管上出現兩種次生壁加厚的花紋，如梯紋-網紋混合型導管螺紋套網紋型導管（圖1-d5）等。

導管分子的穿孔板大部分為梯狀穿孔板，其上具有平行排列、扁而長的復穿孔，還有網狀穿孔板網狀-梯狀混合穿孔板單穿孔板。穿孔板的位置有的在端壁上有的在側壁上。多個導管上出現復穿孔板，即穿孔板分布在一個導管的多個平面上。導管端壁的傾斜度有的較小，有的較大，類似于直角（圖1-f10）。

8種水生植物的導管分子次生壁加厚類型及各類型導管的直徑見表1，各類型導管分子所占的比例見表2。由表1和表2可知，8種水生植物的導管分子直徑大致上從環紋到螺紋、梯紋、網紋、孔紋依次增大。其中水蔥、香蒲、蘆竹導管種類較多，特別是蘆竹孔紋、網紋占的比例較大。槐葉萍、四葉萍及水竹芋僅有螺紋、梯紋導管。慈姑和荇菜以梯紋導管為主，有少量的螺紋、網紋導管。

3 小結與討論

8種水生植物的導管分子各不相同，總的來說以梯紋導管為主，且相對于陸生植物來說，導管分子的直徑都較小（最大僅有0.14 mm）。導管分子的穿孔板分為單穿孔板和復穿孔板，單穿孔板比復穿孔板進化。本試驗結果表明，水生植物的導管大部分都是復穿孔板，僅在水蔥、蘆竹的導管分子上發現了少量的單穿孔板，這些都體現了水生植物導管較為原始的特征。這與其他研究結果一致[5]。

水生植物的分類方式有很多，按其生活方式的不同進行分類最為常見。根據水生植物的生活方式可以將其分為挺水植物、浮葉植物、沉水植物、漂浮植物[6]。槐葉萍和四葉萍屬于漂浮植物，慈姑和荇菜屬于浮葉植物；水蔥、香蒲和蘆竹、水竹芋屬于挺水植物。

本試驗結果表明，不同水生植物的導管分子特征與其生活方式關系密切。慈姑和荇菜中僅觀察到螺紋導管、梯紋導管和網紋導管，沒有進化程度高的孔紋導管，且梯紋導管占得比例較大。而水蔥、香蒲和蘆竹莖中有孔紋導管，且網紋、孔紋導管占的比例較大。槐葉萍和四葉萍導管種類最少，只有螺紋和梯紋導管。究其原因，主要是因為水生植物的生活方式與其對水分的需求量關系密切。挺水植物（水蔥、香蒲和蘆竹）大部分植物體生活在水面以上，因此需要較多的水分供給，也就需要較為發達的導管來運送水分。浮葉植物（慈姑和荇菜）則大部分植物體生活在水面以下，需要水分較少，用梯紋和少量的螺紋、網紋就可以滿足水分運輸的需要。槐葉萍和四葉萍一方面屬于漂浮植物，整個植物體都和水接觸，基本上不需要水分的大量供給，另一方面又屬于較為原始的蕨類植物，因此少量的螺紋、梯紋就能運送足夠的水分供應植物體的需要。

同樣的生活方式，導管特征也存在一定的差異。相對于荇菜，慈姑導管數量較少，相同類型的導管直徑較小，因而輸送水分的能力較小。因而在適應干旱的能力上，荇菜優于慈姑。挺水植物中水竹芋導管數量少、種類單一，因而疏導水分的能力較弱，在挺水植物中是不耐旱的品種。而蘆竹的網紋、孔紋導管較多、直徑較大，因而適應環境能力較強，屬于較為耐旱的品種。四葉萍和槐葉萍相比，四葉萍既可以漂浮于水面上，又可以一部分或全部植物體露出水面，因而需要更為發達的導管，其適應環境的能力也就越強。

目前，環境保護已經成為全球廣泛關注的話題，水生植物在園林景觀、處理污水和去除水體營養化等方面發揮著巨大的作用。本試驗從水生植物導管分子的解剖學角度進行分析，認為導管分子的特征與水生植物的生活方式和耐旱水平有關。從這個層面研究不同的水生植物，為進一步研究水生植物的分類及應用提供理論依據。

參考文獻：

[1] 董 冬.水生植物[J].北方園藝，2013，25（13）：91-96.

[2] 房 凱.植物導管輸送水的實驗室檢測方法[J].研究綿陽師范學院學報，2003，22（2）：56-57.

[3] 俞學文，黃新燦，謝以澤.慈姑無公害栽培技術[J].上海蔬菜，2013，23（2）：31-32.

[4] 陸 韜.淺談水生植物的應用及養護[J].工程建筑，2013，5（3）：122.

[5] 沈 瑾，王三反，孫連鵬.水生植物對銅污染廢水的凈化能力[J].凈水植物，2013，32（2）：70-73.

[6] 馬 佳.四種水生植物在污水脅迫下的生理生化特性研究[J].綠色科技，2013，42（5）：52-55.