鄂東北楓香林更新演替研究

摘要：實地調查了紅安天臺山的楓香（Liquidambar formosana）純林、楓香-銳齒槲櫟（Quercus aliena var.acuteserrata Maxim）等闊葉混交林、楓香-馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）針闊混交林3種森林類型的12個樣地，分別選用特卡欽科法、分層頻度法評價各森林類型的更新等級和演替趨勢。結果表明，3種森林群落的優勢樹種更新較差，幼苗數量比較少，主要受郁閉度、坡向、坡度和坡位的影響。闊葉純林（楓香林）將演替為以楓香、銳齒槲櫟和化香（Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.）為主要組成樹種的闊葉混交林；以楓香為主的闊葉混交林在一定時期內將演替為闊葉混交林；而針闊混交林將演替為闊葉混交林。

關鍵詞：楓香（Liquidambar formosana）林；更新演替；郁閉度；影響因子

中圖分類號：S718.54+1；S792.99 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-4932-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.008

Abstract：At Mout Tiantai， Hong’an， ork red safety Tiantai Chunlin， and other broad-leaved forest， types such as 12 plots including three kinds of forest such as sweetgum （Liquidambar formosana） pure forest， Liquidambar-Quercus （Quercus aliena var. acuteserrata Maxim） and Liquidambar-Masson Pine （Pinus massoniana Lamb.） needle broad mixed forest were investgated using Teka Cinco method，hierarchical method to evaluate the regeneration grade and succession trends of differnt forest types. The results showed that the dominant tree species in three forest communities regenerated poorly with relatively small number of seedlings，mainly due to canopy density，slope aspect，slope gradient and slope position. Broadleaf pure forest （Liquidambar formosana） developed the succession of sweetgum，Quercus of sharp teeth and Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc. as the main tree species of broad-leaved mixed forest. Broad-leaved mixed forest with the dominant Liquidambar would develop the succession of broad-leaved mixed forest during a period of time， and the conifer broadleaf mixed forests would develop as broad-leaved mixed forest.

Key words： sweetgum（Liquidambar formosana） forest；regeneration and succession；canopy density；impact factor

楓香（Liquidambar formosana）是一種廣泛分布于中國北亞熱帶以南平原和山區的先鋒樹種，是長江中下游地區最重要的冠層樹種之一[1]，在鄂東北地區以紅安縣楓香林最為典型。目前，有關于楓香種子成熟、萌發的習性、楓香葉片對蔭蔽的形態改變及種群發育規律等的研究[2]，而對其種群的更新演替方面研究較少。

森林更新演替是森林資源再生產的一個重要生態學過程，是森林生態系統自我繁衍恢復的手段，也是維持森林動態穩定和可持續發展的基礎。依靠林下層植被的自然發育來實現退化森林生態系統的恢復，并可培育出合乎自然規律的高生物多樣性和高生態質量的森林，是一種低投入、高產出的森林培育方式[3]。研究一個地區的群落演替規律有助于對該地區生態系統進行有效地控制和管理[4]。本研究以紅安縣天臺山景區的3種楓香林為研究對象，研究其更新狀況和演替趨勢，充分了解地區林分并對未來演替方向進行預測，以期對該地區林分的合理利用、經營改造提出參考。

1 研究區概況

湖北省紅安縣位于大別山脈南麓，地跨東經114°23′45″-114°49′30″，北緯30°55′40″-31°35′20″。天臺山風景區位于其境內，屬于國家級森林公園、國家4A旅游景區、國家地質公園、湖北省級風景名勝區，面積120 km2。天臺山系長江淮河分水嶺。群峰連綿、溝谷縱橫、植被豐富，森林覆蓋率在95%以上，珍稀動植物資源豐富。景區地勢西北高東南低，低山丘陵與盆、谷地相間分布，山澗溪流眾多。平均海拔680 m，最高海拔817 m。景區地屬北亞熱帶濕潤季風氣候區，具有雨量充沛，氣候溫和，四季分明的特點，光、熱、水資源豐富。年平均氣溫12～14 ℃，夏季平均氣溫22 ℃，夏季最高氣溫35 ℃，是理想的休閑避暑勝地。年均降水量大于1 000 mm。土壤類型主要為黃棕壤。

2 研究方法

2.1 樣地布設及調查

根據各類型樣地在研究區內分布的多少，布設代表性強的楓香純林樣地4個、闊葉混交林樣地6個、針闊混交林樣地2個，樣地面積為20 m×20 m，調查樣方的基本情況及樣方內喬木樹種名稱、數量和胸徑。表1為樣地基本情況，在每個20 m×20 m的樣地中設置30個1 m×1 m的小樣方，調查小樣方內喬木層各樹種的更新苗數量（3 m以下的植株）并進行統計，統計總更新苗數量時，健康株計1株，衰弱株折算為0.5株，死亡株不計，計算更新苗出現的頻度。調查30個小樣方中各喬木種在主林層、演替層和更新層出現的情況，計算其頻度，評價其演替類型。

2.2 群落更新評價

選用特卡欽科法進行更新評價，更新等級根據更新苗的公頃株數和更新苗出現的頻度進行評價。公頃株數大于10 000，則更新良好；公頃株數為5 001～10 000，則更新中等；公頃株數為2 000～5 000，評價為更新不足；小于2 000，便認為無更新。需要注意的是，在評價過程中，如果發現某樹種幼苗幼樹的出現頻度<50%，那么評價等級要相應地降低一個等級。

2.3 群落演替評價

采用分層頻度法[5]，通過調查喬木樹種在主林層、演替層和更新層的分布，根據其分布，進行森林群落演替趨勢分析。將森林群落按標準分層：主林層指林冠頂端至林冠下沿；演替層指林冠下沿至距地面1 m高處；更新層指距地面1 m高處至地面。

根據森林群落中各樹種在各層中的頻度分布，進行森林群落近期演替趨勢分析。凡在更新層和演替層中頻度較高，且生長良好，而在主林層中頻度很低甚至沒有的樹種，為群落的進展種；在主林層中頻度很高，而演替層、更新層頻度很小或沒有出現，且生長衰弱的樹種為群落的衰退種；凡在各層中具有正常的頻度曲線，即在各層中出現的頻度大小為更新層>演替層>主林層的樹種，即為群落的鞏固種；在各層中頻度均很小，或只在某一層中有所發現，株數較少的樹種為群落的隨遇種。根據群落中種類組成的特性可判斷群落的近期演替趨勢。

3 結果與分析

3.1 3種楓香林更新評價

3.1.1 楓香純林更新情況 從表2可以看出，4個楓香林樣地的更新苗主要有楓香、銳齒槲櫟和化香3個物種。這3個物種在各樣地中的更新苗比重不同，但是基本以銳齒槲櫟占據主要地位，樣地9除外。在1號、4號和5號樣地中銳齒槲櫟更新苗數占總樣地更新苗比例明顯高于其他樹種，在1號樣地中甚至達到40.00%，其更新層幼苗數所占比例甚至高于楓香，作為部分樣地的主要更新物種存在。

整體上而言，楓香林樣地更新苗的公頃株數不高，更新頻度僅樣地9中楓香大于50%，更新情況不容樂觀。更新等級是反映一個物種在一個樣地中更新情況的重要指標。由表2可以看出，樣地1中銳齒槲櫟的公頃株數為6 333，更新頻度為40.00%，是樣地1中更新株數最多，頻度最高的樹種。樣地9中楓香的公頃株數為7 667，更新頻度為56.67%，是4個樣地中惟一更新頻度大于50.00%的物種。其他樣地部分樹種更新等級均為無更新。

3.1.2 楓香-銳齒槲櫟等闊葉混交林更新情況 楓香-銳齒槲櫟等物種組成的闊葉混交林樣地中更新苗主要由楓香、銳齒槲櫟和化香3個物種組成，其中會間雜著出現油桐[Vernicia fordii（Hemsl.）]、建始槭（Acer henryi Pax）、君遷子（Diospyros lotus L.）和紫楠[Phoebe sheareri（Hemsl.） Gamble]等樹種的少量更新苗。各樣地中各物種更新苗數量和比重不一，但整體而言，楓香更新苗在所取樣地中占據主導地位。

6個闊葉混交林樣地中，各物種更新苗的頻度均低于50.00%，公頃株數也較低，僅樣地2中楓香更新苗數為6 667株/hm2，更新頻度36.67%，更新等級評價為更新不足，其他樣地各物種更新等級均為無更新。總體更新情況不太理想。樣地6的更新情況最差，各物種更新苗公頃株數極少，且僅少數物種有更新苗出現，總體更新苗數不高。

3.1.3 楓香-杉木和楓香-馬尾松針闊混交林更新情況 通過對楓香-杉木針闊混交林樣地8和楓香-馬尾松針闊混交林樣地10的更新情況進行調查，從表2可知，2個針闊混交林樣地更新苗主要由楓香、銳齒槲櫟、化香和油桐組成，針葉樹種的更新情況比較差。樣地8中基本沒有杉木更新苗，樣地10中馬尾松更新苗為333株/hm2，更新頻度為3.33%，針葉樹種屬于衰退狀態。樣地8和樣地10的整體更新情況也較差，各物種更新頻度都低于50.00%，公頃株數以楓香和銳齒槲櫟居多，但都不超過5 000株，更新等級都為無更新。

3.2 3種楓香林演替趨勢

3.2.1 楓香純林演替評價 由表3可以看出，在楓香純林樣地中，隨著群落更新演替的發展，楓香林組成將呈現多樣化，結構趨于復雜化。在樣地1和4中，楓香在各層都有分布，為群落的鞏固種，而在樣地5和樣地9中分別以隨遇種和進展種而存在。銳齒槲櫟在4個楓香林中均以進展種存在，且更新層出現頻度除樣地9低于楓香以外，其他樣地都最高，將有可能取代楓香演替為相應群落的優勢種。化香在樣地1、4、5、9中分別以衰退種、進展種、隨遇種和進展種存在于群落中，其在演替層中出現的頻度相對其他物種較高，但是更新層出現頻度低于銳齒槲櫟，將在一定時間內發展成為群落優勢種，而后被銳齒槲櫟取代。

分析表明，天臺山景區楓香純林有向闊葉混交林演替的趨勢。大體上將演替為楓香-銳齒槲櫟-化香混交林或銳齒槲櫟-楓香-化香混交林，其中還會存在少數的烏桕[Sapium sebiferum（L.）Roxb]、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）、鹽膚木（Rhuschinensis）等隨遇種。這種演替方式是一種由簡單到復雜，由低級向高級的演替，有利于提高群落的穩定性。

3.2.2 楓香-銳齒槲櫟等闊葉混交林演替評價 由表3數據可知，樣地6的各樹種在各層分布較少，紫楠是該樣地的鞏固種，將演替為該樣地的優勢種，楓香為衰退種，優勢地位被取代。其他5個闊葉混交林樣地的各樹種在各層分布情況差異不大，楓香主要以進展種存在于群落中，在演替層和更新層出現頻度相對其他樹種高，將演替為群落的主要樹種。銳齒槲櫟和化香在各層出現頻率不太穩定，屬于隨遇種。但其在各樣地中都有分布且出現頻度相對其他樹種高，將演替為群落伴生種。油桐在樣地11和樣地12中演替層和更新層數量較多，屬于這些群落的進展種，在這些群落中處于重要地位，但其在其他樣地基本沒有分布。建始槭、五尖槭（Acer maximowiczii Pax）、紫楠和君遷子在其中部分樣地有出現，將演替為部分群落的伴生種。

6個闊葉混交林樣地的原始物種組成雖存在一定差異，但經過更新演替后大都演替為以楓香、銳齒槲櫟和化香（部分樣地還有油桐）為主要組成樹種的闊葉混交林群落。

3.2.3 楓香-杉木和楓香-馬尾松針闊混交林演替評價 從表3可知，楓香-杉木針闊混交林樣地8中，銳齒槲櫟為主要的進展種，其演替層和更新層出現頻度較高，在群落更新演替中占有重要位置，將發展為群落的優勢種。楓香作為針闊混交林的主要組成樹種，在樣地8中以鞏固種存在，在未來一段時期內將仍為群落主要組成部分，化香、油桐和建始槭則為群落的隨遇種，僅在群落的某一層出現。而針闊混交林的主要組成針葉樹種杉木在各層都鮮有出現。

楓香-馬尾松針闊混交林樣地10中，銳齒槲櫟仍為主要的進展種，在群落中出現頻度較高，將發展為群落的優勢種。油桐在演替層和更新層出現頻率也較高，為該群落進展種，將演替為主要伴生種。楓香僅在更新層有出現，在群落中不穩定存在，為群落隨遇種。馬尾松作為該針闊混交林主要組成針葉樹種，僅在某一層有出現，為群落隨遇種。此外，化香、建始槭也以隨遇種的身份存在于群落中。

由以上分析可知，針闊混交林樣地8和樣地10都將演替為以銳齒槲櫟、楓香、油桐等為主要樹種的闊葉混交林。

4 小結與討論

4.1 楓香林更新及其影響因素

總體而言，紅安縣天臺山景區3種楓香林群落的優勢樹種更新較差，在12個調查樣地中，除了1號樣地中的楓香、2號樣地中的銳齒槲櫟更新等級為更新不足以及9號樣地中的楓香更新等級為中等以外，其他樣地的所有樹種更新等級均為無更新，尤其在兩個針闊混交林樣地中，針葉樹種杉木和馬尾松的更新苗數量很少，主要受郁閉度、坡向、坡度和坡位等因素的影響。

目前，國內外對有關樹種天然更新的影響因子報道較多，主要包括地形條件（坡向、坡位、坡度、海拔和土層厚度等）、林分條件（郁閉度、灌木層、地被層蓋度、樹種組成、密度等）及干擾方式（采伐、封禁、撫育等）[6]。幼苗的更新演替是各種影響因子相互作用的結果。由于立地條件是影響針、闊葉樹更新苗密度的主要因素[7]。所以此處主要對林分郁閉度、坡向、坡位、坡度等因子進行探討。

林分的郁閉度對林下喬木幼苗、幼樹數量和林分演替影響較顯著，過于郁閉和過于開闊的環境都對岷江冷杉苗木的生長和更新不利[8]。當林分郁閉度為0.7時，林分更新最佳，隨著郁閉度的增加或減少，其更新相對較弱。林分郁閉度和灌木層蓋度的增加會導致林內光照度下降，阻礙實生苗更新，對更新產生直接顯著的消極影響。吳敏等[9]在對栓皮櫟實生苗更新研究中也證實了此觀點。樣地3中由于郁閉度過大，林內透光度較低，不利于林分的更新及更新層向演替層的轉化，更新情況相對較差。這跟曾思齊等[5]的研究結論一致。

坡向、坡位和坡度對苗木的更新演替都有重要影響。本研究中，半陽坡樣地7號、8號、10號和11號的更新情況都比較差，其不同坡向的更新苗數量半陰坡>半陽坡，因為陽坡強烈的光照和較高的溫度不利于林下幼苗和幼樹的發育，而陰坡林分內溫度較低，水分蒸騰較少，土壤含水量較穩定，為幼苗和幼樹的發育提供了較好的條件[10]。上坡位樣地的更新狀況不如中坡位樣地，如樣地5，這與康冰等[11]的結論一致；陡坡樣地4、5、6、7更新情況不如緩坡樣地，因為緩坡均衡穩定的光熱資源利于幼苗和幼樹的發育，能推動更新層幼苗進入演替層。由此，從樣地基本情況可以發現，位于半陰坡、中坡位、緩坡地的1、2、9號樣地更新情況相對其他樣地較好。

植物天然更新除受以上因素影響外，還受更新樹種的遺傳學、生理學、生態學特性及其與周圍樹種的關系（如植物種間的競爭、化感作用）等影響，這些因素相對而言可控度較低。所以，為保證群落更新演替的順利進行，需采用合理的措施改善林分條件，如伐除林分中部分劣勢木和雜草，增加林內透光度，保持林分適宜的郁閉度，促進種子更好的萌發和更新層苗木更多的進入演替層，才能保證更新演替的正常進行。

4.2 楓香林近期演替趨勢

演替是指植物群落隨時間變化的生態過程，是在一定地段上群落由一個類型變為另一類型的質變且有順序的演變過程。

根據天臺山景區3種楓香林調查結果可以發現，楓香純林中，更新層植物種類組成趨于多樣化，結構趨于復雜化，將驅動楓香純林向闊葉混交林演替。以楓香為主要組成樹種的闊葉混交林，在一定時期內，仍將演替為以楓香為主要樹種的闊葉混交林，但其樹種組成結構會呈現一定的變化。而在楓香-杉木針闊混交林和楓香-馬尾松針闊混交林中，更新層針葉樹種杉木和馬尾松更新情況較差，導致群落將由針闊混交林向以楓香、銳齒槲櫟為主要組成樹種闊葉混交林演替。

群落演替的主要特征是物種組成和群落結構的變化，更新層物種的演替是森林群落結構發生變化的主要驅動因子。生活于森林群落底層的幼苗作為喬木層的“源”，其種類和數量將決定森林群落未來的物種組成，進而決定森林群落的發展演替方向。而幼苗期是植物生活史中對環境條件最為敏感的時期，幼苗的發生與存活依賴于微生境因子，如光照、溫度、水分、喬木層蓋度、林下植被、枯落物層等。所以，通過了解演替規律，進行相應的人為調控，控制林內環境條件，可以引導和加速群落的演替過程。

致謝：感謝參與調查的韓琴、胡文杰、穆俊明、王麗、楊繁等。

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