不同改良措施下鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物群落特征與土壤因子的關系

摘要：為揭示鹽堿地恢復過程中土壤節(jié)肢動物與土壤環(huán)境要素的相互關系，采用野外調(diào)查和實驗室檢測相結(jié)合的方法，對寧夏銀北鹽堿苜蓿地6種不同改良措施的鹽堿地土壤全氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)、pH、全鹽、堿化度值、土壤溫度和土壤水分含量，以及土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構等進行了比較研究。共獲得節(jié)肢動物10 194頭，計31個類群，3綱11目27科，優(yōu)勢類群為前氣門亞目和棘跳科，其個體數(shù)分別占群落個體總數(shù)的75.52%和10.77%；甲螨亞目和等節(jié)跳科為常見類群，其個體數(shù)占群落個體總數(shù)的7.66%和4.29%。不同改良措施對土壤節(jié)肢動物類群豐富度沒有顯著影響，而明顯影響土壤節(jié)肢動物聚集程度。在土層垂直分布上，呈現(xiàn)表聚性現(xiàn)象。不同改良措施對鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物群落類群豐富度和密度垂直分布影響不顯著。灰色關聯(lián)分析表明，土壤pH、堿化度和全鹽對土壤節(jié)肢動物的影響最大。多元回歸分析表明，影響土壤節(jié)肢動物垂直分布的關鍵土壤因子有差異，在0～5 cm土層，土壤全鹽和全氮影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度，土壤全氮和速效鉀影響土壤節(jié)肢動物群落的多樣性指數(shù)。在5～10 cm土層，土壤全鹽影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度，土壤堿化度決定土壤節(jié)肢動物群落的多樣性指數(shù)。

關鍵詞：鹽堿地；土壤節(jié)肢動物群落；垂直分布；改良措施

中圖分類號：S154.5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）11-2785-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.11.018

鹽堿土是氣候干旱、蒸發(fā)量強等情況下形成的一類特殊土壤，其形成的實質(zhì)主要是各種易溶性鹽類在地面的重新分配，致使鹽分在集鹽地區(qū)的土壤表層逐漸積聚起來[1]。用脫硫廢棄物改良鹽堿地是將工業(yè)廢物的再利用和農(nóng)業(yè)土壤改良相結(jié)合的一種改良方式，具有深遠的現(xiàn)實意義[2]。鹽堿化恢復過程是由物理、化學、生物等多個不同屬性過程組成。其中，生物過程尤為重要，土壤節(jié)肢動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的重要組成部分，在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要的作用，同時，土壤生態(tài)因子也決定了土壤節(jié)肢動物的生存與活動[3-5]。土壤節(jié)肢動物群落組成與結(jié)構對環(huán)境變化或干擾的反應極為敏感，可作為土壤環(huán)境監(jiān)測的敏感因子[6]。土壤線蟲[7]、原生動物[8]、蚯蚓[9]、甲螨[10，11]等類群已被應用于作為反映土壤質(zhì)量的主要指標。土壤鹽漬化對土壤節(jié)肢動物群落演變過程的生態(tài)驅(qū)動機制逐步受到關注，土壤節(jié)肢動物的種群分布、密度及生物量與土壤理化性狀、土壤酶活性、有機物含量及肥力結(jié)構密切相關。中國北方干旱區(qū)鹽堿化生境如黑河流域[12，13]、吉林羊草草原鹽堿生境[14]、寧夏銀川北部鹽堿改良地試驗區(qū)[15，16]、新疆尼勒克農(nóng)田[17]，濕地鹽堿化生境如崇明瀛東[18]、扎龍濕地[19]、豫東黃河[20]等不同鹽堿化生境中陸續(xù)開展的一系列土壤節(jié)肢動物生態(tài)學研究表明，土壤pH、可溶性鹽、堿化度、有機質(zhì)等是影響土壤節(jié)肢動物的主要因子，而且受氣候因子（溫度和降水）的季節(jié)變化影響，不同鹽堿化生境的優(yōu)勢類群差異很大。土地利用、覆被變化和生態(tài)系統(tǒng)管理措施對黑河流域土壤鹽漬化及土壤節(jié)肢動物群落演變特征的耦合可顯著改變土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構[12，21]。

土壤鹽堿化是目前制約寧夏農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的土壤因素之一，用脫硫廢棄物改良鹽堿地正逐步深入，并成為鹽堿化生態(tài)恢復的有效途徑。研究鹽堿化恢復過程中土壤節(jié)肢動物群落和土壤環(huán)境的演變特征，為進一步解析鹽堿化生態(tài)系統(tǒng)的生物過程演變機制奠定基礎。為此，本研究通過調(diào)查不同改良措施下鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物群落的結(jié)構，分析土壤節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子間的關系，旨在揭示土壤節(jié)肢動物對鹽堿化恢復的響應，為深入揭示鹽堿化恢復的生物過程機理和制定有效的恢復措施提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地位于寧夏平羅西大灘試驗基地（E106°22′50″，N38°48′18″，海拔1 095 m），地處河套平原西南部，地勢平緩低洼，境內(nèi)分布有中國乃至世界特有的龜裂堿土。該地屬典型的北溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.50 ℃，年平均降水量180 mm，主要集中在7～9月，平均海拔1 100 m。地下水埋深約1.50 m，鹽分類型主要有NaCl、Na2SO4、Na2CO3，土壤質(zhì)地黏重，透水性差。土壤堿化度為15%～60%，pH 8.00～10.40，全鹽含量0.25%～0.65%。

1.2 樣地設置與土壤節(jié)肢動物采集鑒定

樣地設在6×6拉丁方設計（36個小區(qū)）的苜蓿（Medicago sativa）試驗田（已種植2年，每年夏季和秋季各刈割1次），小區(qū)面積5 m×10 m，總面積1 800 m2，苜蓿株（叢）距10 cm，行距30 cm。共設6個處理，處理1（MXA）不用任何改良技術；處理2（MXB）施脫硫石膏1.5 t/667 m2；處理3（MXC）施改良劑0.5 t/667 m2+有機肥2.0 t/667 m2；處理4（MXD）洗鹽灌水定額270 m3/667 m2；處理5（MXE）施脫硫石膏1.5 t/667 m2+灌排措施（同處理4）；處理6（MXF）施脫硫石膏1.5 t/667 m2+有機肥2.0 t/667 m2+改良劑0.5 t/667 m2+灌排措施（同處理4）。采樣于2014年6～10月進行，每20 d采集1次，共采集7次，同一處理選擇3個小區(qū)，并在3個小區(qū)上各設3個重復。每一樣方以200 cm3環(huán)刀法分0～5、5～10、10～15 cm三層取土樣，帶回實驗室分別用Tullgren法（干漏斗法）進行分離提取土壤節(jié)肢動物[22]。

對采集的土壤節(jié)肢動物標本進行鑒定[22-24]，因土壤節(jié)肢動物成蟲和幼蟲的生活習性差異較大，所以將成蟲和幼蟲分開統(tǒng)計數(shù)量。

1.3 土壤理化因子分析

在每個樣方內(nèi)，用環(huán)刀法按照0～5、5～10、10～15 cm分層取土樣，裝入袋中，帶回實驗室，測定土壤全氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)、pH、全鹽和堿化度值[25]。土壤溫度和水分含量分別用TP-ST-1和TP-SR-1在樣地野外測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各類群數(shù)量等級劃分：個體數(shù)量占全部捕獲量10%以上為優(yōu)勢類群，介于1%～10%之間為常見類群，介于0.1%～1%之間為稀有類群，0.1%以下的為極稀有類群。以土壤節(jié)肢動物密度（D）反映不同樣地土壤節(jié)肢動物的數(shù)量，其含義為100 cm3捕獲的土壤節(jié)肢動物個體數(shù)。土壤節(jié)肢動物類群多樣性（H）分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，計算公式為H′=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比率，Ni是第i種的個體數(shù)，N是總個體數(shù)[26]。

土壤因子對土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構的影響，采用灰色關聯(lián)的方法分析[27]。關聯(lián)系數(shù)：rij（k）=（Δmin+PΔmax）/Δij（k）+PΔmax，式中，Δmin、Δmax分別為所比較數(shù)列的絕對差中的最小值和最大值，P為分辨系數(shù)，一般取值在0.1～0.5，本研究取值0.5。

通過SPSS16.0統(tǒng)計軟件，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）法分析不同樣地土壤理化性質(zhì)、土壤節(jié)肢動物群落之間的差異。采用Correlate相關分析中的Pearson指數(shù)分析土壤節(jié)肢動物密度、類群豐富度與土壤因子的相關性。采用多元線性逐步回歸（Stepwise）分析檢驗土壤節(jié)肢動物群落與土壤因子之間的關系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同改良措施下土壤節(jié)肢動物群落組成

在研究樣地共獲得土壤節(jié)肢動物10 194頭，31個土壤節(jié)肢動物類群，隸屬于3綱11目27科（表1）。依據(jù)個體數(shù)量劃分，土壤節(jié)肢動物群落的優(yōu)勢類群為前氣門亞目和棘跳科，其個體數(shù)分別占群落個體總數(shù)的75.52%和10.77%；甲螨亞目和等節(jié)跳科為常見類群，其個體數(shù)占群落個體總數(shù)的7.66%和4.29%；稀有類群為6個類群，其個體數(shù)占群落個體總數(shù)的1.04%；極稀有類群為21個類群，其個體數(shù)占群落個體總數(shù)的0.72%。不同樣地主要類群略有差異，其中MXA樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（77.21%）和棘跳科（10.26%），常見類群為甲螨亞目（9.36%）和等節(jié)跳科（1.16%），特有類群為疣跳科、嚙科；MXB樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（83.80%），常見類群為甲螨亞目（3.42%）、棘跳科（8.48%）和等節(jié)跳科（3.61%），特有類群為叩甲科；MXC樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（74.90%）和棘跳科（10.61%），常見類群為甲螨亞目（5.83%）、等節(jié)跳科（5.51%）和地蛛科（1.13%），特有類群為康（蟲八）科；MXD樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（76.88%）和棘跳科（11.99%），常見類群為甲螨亞目（6.18%）和等節(jié)跳科（3.93%），特有類群為苔甲科；MXE樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（60.81%）、甲螨亞目（14.52%）和棘跳科（10.86%），常見類群為等節(jié)跳科（8.66%）；其中MXF樣地優(yōu)勢類群為前氣門亞目（73.13%）和棘跳科（14.22%），常見類群為甲螨亞目（7.90%）和等節(jié)跳科（2.02%）。

優(yōu)勢類群前氣門亞目種群密度在不同樣地間差異顯著（F=24.472，P<0.05），MXB樣地明顯高于其他樣地，其余樣地之間差異不顯著（P>0.05）。不同改良措施對稀有和極稀有類群數(shù)目沒有明顯影響，但MXA樣地最多，MXE樣地次之，MXC樣地和MXF較少，說明在人工干擾條件下，稀有類群數(shù)目有減少的趨勢。稀有和極稀有類群數(shù)目受土壤水分量的影響顯著（r=0.932，P<0.05）。

由圖1可知，不同改良措施對鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物群落類群豐富度（F=1.083，P>0.05）沒有顯著影響，MXA樣地類群豐富度最高，說明農(nóng)藝措施干擾會降低土壤節(jié)肢動物類群豐富度。不同改良措施明顯影響鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物聚集程度，MXB樣地土壤節(jié)肢動物密度顯著高于其他樣地（F=0.389，P<0.05）。

2.2 土壤節(jié)肢動物的垂直分布

本次調(diào)查研究中，0～5、5～10、10～15 cm土層總類群數(shù)分別為24、22、18個，個體數(shù)量分別占調(diào)查總體數(shù)量的40.26%、41.32%和18.42%。不同土壤層次的土壤節(jié)肢動物類群豐富度存在差異，0～5 cm層與10～15 cm層之間存在顯著差異（F=6.566，P<0.05），而不同土壤層次的群落密度（F=16.555，P<0.05）差異顯著，垂直分布總體上表現(xiàn)為0～5 cm層的類群豐富度和群落密度最大，5～10 cm層次之，10～15 cm層最小，即土壤節(jié)肢動物在土壤中的垂直水平上具有表聚性的特點（圖2）。

不同改良措施對鹽堿苜蓿地土壤節(jié)肢動物群落類群豐富度和密度隨土層而變化的規(guī)律的影響略有不同（圖3）。0～5 cm層MXA樣地的類群豐富度顯著高于MXB樣地，不同樣地間類群豐富度差異不顯著（F=1.386，P>0.05）。5～10 cm層MXB樣地的類群豐富度顯著高于MXE樣地，而其他不同樣地間類群豐富度差異不顯著（F=1.432，P>0.05）。不同改良措施對不同土層的土壤節(jié)肢動物密度分布沒有顯著影響，MXB樣地土壤節(jié)肢動物密度在3層中均為最高，在0～5 cm層MXF樣地最低，5～10 cm層MXC樣地和MXD樣地最低，10～15 cm層MXC樣地最低。

2.3 土壤節(jié)肢動物群落與土壤理化因子間的關系

不同樣地0～15 cm土層土壤理化因子的測定結(jié)果見表2。從表2可知，不同改良措施下，樣地間的土壤全氮、有機質(zhì)、pH、全鹽和堿化度有所不同。MXA樣地pH、全鹽和堿化度顯著高于其他樣地，5種改良措施下的土壤全鹽差異不顯著，MXB樣地的pH分別與MXD和MXE樣地差異顯著（P<0.05），MXC樣地的堿化度和MXF樣地間差異顯著（P<0.05），說明實施改良措施可以顯著降低鹽堿地土壤節(jié)肢動物生活層的鹽堿化程度。

微地域內(nèi)土壤節(jié)肢動物與土壤環(huán)境因子關系十分復雜，利用灰色關聯(lián)分析方法，選擇土壤節(jié)肢動物優(yōu)勢類群前氣門亞目和棘跳科密度、常見類群甲螨亞目和等節(jié)跳密度、稀有類群密度、類群豐富度、總密度、群落多樣性指數(shù)作為母數(shù)列（y），并依次定義為前氣門亞目（y1）、甲螨亞目（y2）、棘跳科（y3）、等節(jié)跳科（y4）、稀有類群密度（y5）、類群豐富度（y6）、群落密度（y7）、群落多樣性（y8）為母數(shù)列，對土壤的理化因子（表3）作單因素方差分析，選擇差異明顯（P<0.05）的為子數(shù)列（x），依次定義全氮（x1）、有機質(zhì)（x2）、pH（x3）、全鹽（x4）、堿化度（x5）。原始數(shù)據(jù)無量綱化初始值，計算灰色關聯(lián)系數(shù)（rij）。

在所有的系數(shù)（表3）中，r65最大，r65=r（y6，x5）=0.829 0，表明土壤堿化度對土壤節(jié)肢動物群落類群豐富度影響最大。從土壤節(jié)肢動物的5個類群來看，在r1j中，即r1j=（y1，xj），r13和r11較大，r14偏小，表明前氣門亞目受pH（0.782 6）和全氮（0.761 1）影響較大，受全鹽（0.666 6）影響最小；在r2j中，即r2j=（y2，xj），r24和r25較大，r12偏小，表明甲螨亞目受土壤全鹽（0.828 5）和堿化度（0.818 7）影響較大，受有機質(zhì)（0.596 5）影響最小；以此類推，棘跳科受土壤pH（0.743 1）影響最大，受有機質(zhì)（0.679 2）影響最小；等節(jié)跳科有機質(zhì)（0.682 1）影響最大，受全鹽（0.662 5）影響最小；稀有類群受全鹽（0.776 5）和堿化度（0.769 0）影響較大，受有機質(zhì)（0.549 1）的影響最小；類群豐富度受土壤堿化度（0.829 0）影響最大，受全鹽（0.810 3）較大，受有機質(zhì)（0.526 8）影響最小；群落密度受全氮（0.812 1）影響最大，pH（0.796 9）次之，受全鹽（0.627 8）影響最小；群落多樣性受pH（0.819 4）影響最大，全鹽（0.786 5）和堿化度（0.775 8）次之，受有機質(zhì)（0.549 5）影響最小。

土壤理化因子關聯(lián)度均值由大到小依次為pH（0.736 7）、堿化度（0.734 5）、全鹽（0.734 3）、全氮（0.713 7）、有機質(zhì)（0.619 4）。土壤節(jié)肢動物群落關聯(lián)度均值由大到小依次為類群豐富度（0.730 6）、群落多樣性（0.730 4）、甲螨亞目（0.729 9）、群落密度（0.713 7）、棘跳科（0.713 4）、前氣門亞目（0.712 6）、等節(jié)跳科（0.671 5）、稀有類群密度（0.659 6）。灰色關聯(lián)度越大，說明子序列對母序列的影響越大[27]。可以看出，土壤pH、堿化度和全鹽與土壤節(jié)肢動物的關系密切。群落豐富度和群落多樣性與選取的環(huán)境因子最為密切，優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群密切程度略低。回歸分析表明，土壤節(jié)肢動物類群豐富度分別與土壤pH（y=-24.117+3.667x，r2=0.629，F(xiàn)=6.788，P=0.048）、堿化度（y=0.860-0.174x，r2=0.825，F(xiàn)=18.793，P=0.012）和全鹽（y=3.702+0.640x，r2=0.618，F(xiàn)=6.472，P=0.044）呈顯著的線性關系，說明不同改良措施導致的土壤pH、堿化度和全鹽的變化會明顯影響土壤節(jié)肢動物類群的分布。

對0～5、5～10、10～15 cm土層土壤節(jié)肢動物類群豐富度、群落密度和多樣性指數(shù)（H）與表2的土壤理化因子進行多元回歸檢驗，結(jié)果見表4。從表4可見，在0～5 cm土層，土壤全鹽和全氮是影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度（r2=0.951，F(xiàn)=29.253，P=0.011）的決定因素；土壤全氮和速效鉀影響土壤節(jié)肢動物群落的Shannon-Wiener指數(shù)（H）（r2=0.884，F(xiàn)=11.472，P=0.039）。在5～10 cm土層，土壤全鹽決定土壤節(jié)肢動物類群豐富度（r2=0.813，F(xiàn)=17.386，P=0.014），土壤堿化度決定土壤節(jié)肢動物群落的Shannon-Wiener指數(shù)（H）（r2=0.690，F(xiàn)=8.910，P=0.041）。在10～15 cm土層，土壤節(jié)肢動物類群豐富度、群落密度和多樣性指數(shù)（H）與土壤因子沒有明顯的回歸關系。

3 小結(jié)與討論

本研究調(diào)查共獲取土壤節(jié)肢動物10 194個，計31個類群，優(yōu)勢類群和常見類群為前氣門亞目、甲螨亞目和彈尾目的棘跳科、等節(jié)跳科，構成了銀北鹽堿地土壤節(jié)肢動物的主體，對土壤節(jié)肢動物群落特征起著決定性作用，其余為稀有類群和極稀有類群，這與相似生境的研究基本一致，由于鹽堿地改良的作物不同，次優(yōu)勢類群略有差異[15，16]。半干旱鹽漬化生境下以耐干旱的鞘翅目類群、蟻科及蜘蛛類為優(yōu)勢類群[12，13，21]，螨類和彈尾目是羊毛鹽堿草原的優(yōu)勢類群[14]，濕地鹽堿生境中優(yōu)勢類群最豐富[18-20]，因此，鹽堿化生境下由于植被覆蓋和氣候等諸多因素的影響，優(yōu)勢類群差異明顯。本研究中不同改良措施下的土壤節(jié)肢動物類群豐富度雖然沒有明顯區(qū)別，但MXA樣地最高，說明農(nóng)藝措施和人類干擾改變了天然鹽堿地的土壤節(jié)肢動物類群組成，由于改良年限較短，土壤理化因子雖然有了明顯變化，但不同土壤節(jié)肢動物類群的入侵和定居存在遲滯效應，造成不同改良措施下土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構差異不明顯[21]。不同改良措施明顯影響土壤節(jié)肢動物群落密度和優(yōu)勢類群前氣門亞目的密度，其對土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復程度有一定的指示作用[28]。

5種改良措施下土壤節(jié)肢動物的類群數(shù)和密度垂直分布具有明顯的表聚性，與多種鹽堿化生境下土壤節(jié)肢動物垂直分布特征一致[14，19，29]。不同處理也基本呈現(xiàn)表聚性特征，但同層不同改良措施的土壤節(jié)肢動物的類群數(shù)和密度差異不顯著。本研究表明，影響土壤節(jié)肢動物垂直分布的關鍵土壤因子也不盡相同，在0～5 cm土層，土壤全鹽和全氮影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度，土壤全氮和速效鉀影響土壤節(jié)肢動物群落的多樣性指數(shù)。在5～10 cm土層，土壤全鹽影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度，土壤堿化度決定土壤節(jié)肢動物群落的多樣性。因此，土壤節(jié)肢動物的表聚現(xiàn)象與土壤理化特性、水熱條件以及營養(yǎng)狀況的垂直分布有密切關系。

不同改良措施下，土壤理化性質(zhì)具有明顯的差異，而土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構的主要指標沒有顯著變化，而且蜱螨目和彈尾目優(yōu)勢類群廣泛分布且數(shù)量大，可能與改良年限、農(nóng)藝精細程度、人類干擾和土壤節(jié)肢動物自身的生物生態(tài)學特征及環(huán)境適應的滯后性有關[24，30]，因此，今后還應加強鹽堿地土壤節(jié)肢動物與土壤理化因子關系的時間變化規(guī)律的研究。

微域土壤節(jié)肢動物與土壤理化因子的作用是相互影響和制約的，土壤理化因子既是土壤節(jié)肢動物賴以生存的條件，又是限制其分布的因素，土壤節(jié)肢動物在適應環(huán)境的同時也通過自身來改變環(huán)境[19，31]。土壤pH、全鹽和鹽堿度是土壤鹽堿地的主要指標，灰色關聯(lián)分析表明，采用不同的改良措施，顯著降低了0～15 cm土層的土壤pH、堿化度和全鹽指標，并且是明顯影響土壤節(jié)肢動物類群豐富度的關鍵因子，這與相同生境的研究[15，16]基本一致。6種樣地的土壤水分含量雖然在調(diào)查期間沒有明顯變化，但土壤水分含量明顯影響節(jié)肢動物稀有和極稀有類群數(shù)目分布。已有研究表明，土壤含水量主要對線蟲、彈尾類和渦蟲類等優(yōu)勢類群的分布影響較大[32，33]，因此，土壤水分含量也是影響鹽堿地土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構的重要因素。

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