食用菌抗氧化活性成分及其抗氧化作用機制研究進展

肖星凝

袁 婭1

廖 霞1

王麗穎1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大學食品科學學院，重慶 400715；2. 西南大學國家食品科學與工程實驗教學中心，重慶 400715)

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食用菌抗氧化活性成分及其抗氧化作用機制研究進展

肖星凝1

袁 婭1

廖 霞1

王麗穎1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大學食品科學學院，重慶 400715；2. 西南大學國家食品科學與工程實驗教學中心，重慶 400715)

食用菌不僅味道鮮美，而且具有多種生物活性，其中最重要的活性之一就是抗氧化活性。食用菌中的抗氧化活性成分主要包括多糖類、多酚類、萜類和硒類等。文章綜述了國內外食用菌抗氧化成分及其抗氧化作用機制的研究現狀，旨在進一步發掘和利用食用菌的食藥用價值，擴大其在食品和醫藥領域的應用范圍。

食用菌；抗氧化活性；作用機制

近年來，由自由基和活性氧(ROS)引起的細胞氧化損傷和衰老備受人們的關注[1-2]。當機體內自由基積累過多時，可能會造成糖降解、DNA鏈斷裂、蛋白質變性、細胞膜結構損傷或解體，從而引發動脈粥樣硬化、癌癥等疾病[3-4]。雖然細胞和有機體含有天然的抗氧化系統，包括一系列保護酶(SOD、CAT等)和非酶抗氧化劑，但不足以完全修復氧化損傷[5-6]。為了減少自由基造成的氧化損傷，大量合成的抗氧化劑被廣泛應用，如叔丁基對苯二酚(TBHQ)、沒食子酸丙酯(PG)等[7]。但有研究[8]表明，合成抗氧化劑對人體健康具有一定的潛在危害，如肝損傷和致癌作用。同時，有學者[9-10]研究發現茶葉、葡萄酒、可可中含有豐富的多酚類化合物，它們也能夠清除自由基，有效防御氧化作用，而且幾乎沒有危害。因此，獲取天然抗氧化活性成分對預防自由基氧化損傷引發的各種疾病有著極其重要的意義。

食用菌味道鮮美、營養豐富，含氨基酸、蛋白質、礦物元素、維生素等多種營養成分[11-12]。同時還含有多糖類、多酚類、生物堿類、萜類、植物甾醇等多種次生代謝產物[13]，表現出抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、降血糖和降脂等功能活性。因此，食用菌逐漸成為深受人們喜愛的健康食品[14-15]。研究[16-17]表明，食用菌具有明顯的抗氧化活性，并與菌體的多酚及多糖含量密切相關。國內外學者[18-22]對食用菌的抗氧化活性研究取得了較多的成果。本文綜述了食用菌中抗氧化活性成分及其作用機制，旨在為食用菌類健康食品的開發提供科學依據。

1 食用菌中抗氧化物質

1.1 多糖類

1.2 多酚類化合物

多酚類化合物是一類重要的天然抗氧化劑，能夠清除自由基和淬滅活性氧，主要包括酚酸類、黃酮類、單寧類以及花色苷類等植物次生代謝產物。一些重要的食用菌中多酚物質被發現具有抗氧化活性[34]。Palacios等[35]研究發現雙孢蘑菇、香杏麗蘑、雞油菌、喇叭菌、蠟傘菌、松乳菇、平菇等食用菌中酚類物質含量在1～6 mg/g，黃酮類物質含量為0.9～3.0 mg/g，均對亞油酸自動氧化表現出抑制作用，其中雞油菌抑制脂質過氧化作用最強，雙孢蘑菇抗氧化活性最低。陳龍等[36]研究發現金耳、銀耳、木耳3種食用菌中槲皮素含量相當，金耳和銀耳中蘆丁和表兒茶素含量較高，木耳中兒茶素和綠原酸含量較高，3種食用菌多酚均有極強的抗氧化活力。Heleno等[37]研究發現18種葡萄牙野生蘑菇的酚類物質含量均達到7.9 mg/g，均有明顯的抗氧化活性。王婷婷等[38]研究發現4種野生菌(黃皮疣柄牛肝菌、馬勃菌、黑牛肝菌、雞樅)多酚含量大小為黃皮疣柄牛肝菌>馬勃菌>黑牛肝菌>雞樅，黃皮疣柄牛肝菌多酚抗氧化活性最好，黑牛肝菌相對其他野生菌抗氧化活性較差。

1.3 萜類化合物

萜類化合物是指具有(C5H8)n通式及其不同飽和程度的含氧衍生物，具有抑菌、抗氧化等作用[39]。Dissanayake等[40]研究發現平菇麥角甾醇能夠有效抑制油脂的氧化。Intaraudom等[41]研究發現小皮傘科中一種新螺環倍半萜類物質，具有抑制蠟樣芽孢桿菌的作用。劉曉珍等[42]研究發現黑靈芝中三萜類化合物含量為40.92%，具有清除DPPH+自由基能力、還原力和螯合亞鐵離子能力，對β-胡蘿卜素-亞油酸能產生抑制作用，充分說明黑靈芝中三萜類化合物具有較強的抗氧化活性。

1.4 硒類物質

2 食用菌抗氧化作用機制

抗氧化劑的種類、結構不同，抗氧化作用機制也會不同。食用菌的抗氧化作用機制主要包括：自由基直接清除作用、脂質氧化抑制作用、螯合過渡金屬離子、激活體內抗氧化相關酶活性等。

2.1 直接清除自由基

2.2 抑制脂質過氧化

正常情況下，氧自由基反應和脂質過氧化反應在機體新陳代謝過程中處于動態平衡狀態，維持著機體許多正常的生理生化反應和免疫反應。一旦這種平衡失衡，就會引起氧自由基連鎖反應，形成脂質過氧化物(LPO)、丙二醛(MDA)和4-羥基壬烯酸(HNE)，從而改變了細胞膜的流動性和通透性，最終導致細胞結構和功能改變。

何良諸扔掉煙蒂，扭轉身，女車長正從他身邊經過。何良諸一把抓住她的胳膊，女車長一怔，臉上涌起羞惱。何良諸發覺失態，說：“對不起！”亮出省公安廳給他開的介紹信，問：“車長，什么時候能發車？”

食用菌中多糖、黃酮類物質可與脂質鏈式氧化反應的中間產物(脂自由基或脂氧自由基)反應，從而終止鏈反應，抑制脂質氧化。采用微波輔助提取的黑木耳多糖和超聲波法提取的黑木耳多糖均能夠抑制脂質過氧化過程，降低脂質過氧化水平[49-50]。Hua等[51]研究發現竹蓀水溶性多糖可以降低受試小鼠體內MDA的含量，同時減輕脂褐質水平。李芳亮等[52]研究發現褐蘑菇水溶性多糖對H2O2誘導的紅細胞氧化溶血及血漿MDA生成有很強的抑制作用。

2.3 螯合過渡金屬離子

多酚環上的羥基通過與Fe2+或Cu2+絡合，避免了脂質過氧化反應，從而抑制氧自由基的產生[53]。如Fe2+既能介導脂質過氧化，也是·OH產生的催化劑。

研究[54]發現食用菌多糖或多酚提取物可以通過螯合過渡金屬離子來抑制氧自由基的產生且螯合能力也是隨著提取物濃度的增加而增加。Liu等[20]研究發現5種野生蘑菇水提物和醇提物均有螯合亞鐵離子的作用，其中水提物螯合亞鐵離子的能力比醇提物更強。Wong等[55]研究發現馬來西亞錐形濕傘菌的甲醇提取物在濃度20 mg/mL時螯合金屬離子能力達到94%。Yaltirak等[56]研究發現紅菇的乙醇提取物在濃度5 mg/mL時螯合亞鐵離子能力達到58%。Gursoy等[57]研究發現7種不同羊肚菌的甲醇提取物對過渡金屬離子的螯合能力隨著提取物濃度的增加而增加。

2.4 激活機體抗氧化體系相關酶

機體自身的抗氧化體系包括酶系統和非酶系統。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和過氧化氫酶(CAT)等是體內主要的抗氧化酶，這些酶可以清除自由基和脂質過氧化物，如SOD可清除O2-，GSH-Px可清除脂質過氧化物，而CAT可清除紅細胞及線粒體中的H2O2。機體內一些小分子物質(如Vc、VE和GSH等)則構成體內抗氧化的非酶系統。

2.5 其他抗氧化機理

抗氧化物質還可以通過提高免疫淋巴細胞活性、增強機體免疫能力而起到抗氧化作用。正常情況下，淋巴細胞需要一定的活性氧存在才能開展其正常的防御功能，如果活性氧過量，就容易產生氧化損傷而失去免疫活性。Fuente等[62]研究發現谷胱甘肽(GSH)、N-乙酰半胱氨酸(NAC)、硫代脯氨酸(TP)和牛磺酸(TAU)對小鼠淋巴細胞有促增殖作用，當GSH濃度為5 mmol/L，TP濃度為1 mmol/L，NAC和TAU濃度為40 mmol/L時，對淋巴細胞促增殖作用最大。Gao等[63]研究發現血紅鉚釘菇菌絲體多糖GRMP1和GRMP2具有一定的抗淋巴細胞增殖活性。

3 結語

目前，有關食用菌中抗氧化物質及抗氧化作用機制已開展較多研究，但因食用菌品種繁多，抗氧化活性成分復雜，對食用菌抗氧化的研究也主要集中在食用菌多糖方面，而對于食用菌中其它抗氧化物質的組成、抗氧化機制、生物利用度、構效關系等方面研究較少，比如萜類物質。食用菌中抗氧化活性物質結構與活性之間的構效關系將是今后研究的重點，對食用菌多糖進行結構化修飾以提高其抗氧化活性也是未來研究趨勢之一。

在抗氧化活性評價方法方面，多采用傳統化學抗氧化活性評價方法，但這些方法并不能完全準確地反映抗氧化物質在人體內的抗氧化活性及其機制。采用更為接近機體環境的抗氧化活性評價方法(如細胞抗氧化測定方法(CAA)和動物實驗等方法)，才能更加準確地反映出活性物質的抗氧化活性。因此，創新抗氧化活性評價方法，開展抗氧化活性評價及作用機制的研究，必將是今后抗氧化領域研究的一個重要方向。

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Research advance on antioxidant active composition and antioxidant mechanisms of edible fungi

XIAO Xing-ning1

YUANYa1

LIAOXia1

WANGLi-ying1

SHIFang1

MINGJian1,2

(1.CollegeofFoodScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.NationalFoodScienceandEngineeringExperimentalTeachingCenter,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Edible fungi are tasty as well as full of all kinds of biological activity, and the antioxidation is one of the most important activities among them. Polysaccharides, polyphenols, terpenoids,and selenium are the major antioxidants of edible fungi. In this paper, it was reviewed the research advance of antioxidant substances and the antioxidant mechanism of edible fungi, and the future research direction was also summarized, aiming to develop and utilize edible and medicinal values of the polysaccharides in the futher, and improve its application in the fields of food and medicine.

edible fungi; antioxidant activity; antioxidant mechanism

中央高校基本科研業務費專項資金項目(編號：XDJK2016E113)；重慶市社會民生科技創新專項(編號：cstc2015shmszx80019)；國家自然科學基金面上項目(編號：31271825)；國家自然科學基金面上項目(編號：31471576)

肖星凝，女，西南大學在讀本科生。

明建(1972—)，男，西南大學教授，博士。 E-mail: mingjian1972@163.com

2016—07—15

10.13652/j.issn.1003-5788.2016.11.048